Przejdź do zawartości

Petaluridae

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Petaluridae[1]
Tillyard, 1917
Okres istnienia: kreda–dziś
145/0
145/0
Ilustracja
Tanypteryx pryeri z podrodziny Tachopteryginae
Ilustracja
Uropetala carovei z podrodziny Petalurinae
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Gromada

owady

Podgromada

uskrzydlone

Rząd

ważki

Podrząd

Epiprocta

(bez rangi) Euepiproctophora
(bez rangi) Anisopteromorpha
(bez rangi) Trigonoptera
(bez rangi) Pananisoptera
(bez rangi) Neoanisoptera
Infrarząd

ważki różnoskrzydłe

(bez rangi) Petalurida
(bez rangi) Petalurodea
Nadrodzina

Petaluroidea

Rodzina

Petaluridae

Petaluridaerodzina ważek z podrzędu Epiprocta, infrarzędu ważek różnoskrzydłych i nadrodziny Petaluroidea. Obejmuje kilkanaście opisanych gatunków, zgrupowanych w 5 rodzajach współczesnych i jednym mezozoicznym. Są to ważki dużych i bardzo dużych rozmiarów, osiągające długość od 60 do 130 mm. Współcześnie występują na półkuli południowej (Australia, Nowa Zelandia, Chile), w Japonii oraz na wschodnich i północno-zachodnich wybrzeżach Ameryki Północnej. W zapisie kopalnym znane są od kredy wczesnej.

Morfologia

[edytuj | edytuj kod]

Owad dorosły

[edytuj | edytuj kod]
Użyłkowanie skrzydeł samca Petalura gigantea

Ważki dużych i bardzo dużych rozmiarów, osiągające od 60 do 130 mm długości ciała[2][3]. Ubarwienie mają ciemnobrązowe do czarnego z rysunkiem żółtym do bladocielistego[2]. Głowa ich odznacza się szeroko od strony grzbietowej rozstawionymi oczami złożonymi[2][4], co związane jest z nabrzmiałą potylicą o trapezowatym kształcie. Głaszczki wargowe zakończone są haczykami o szpatułkowatym kształcie, co stanowi jedną z autapomorfii rodziny[4].

Tułów jest przysadzistej budowy. U Tachopteryginae zatułów ma na spodzie metapoststernum nabrzmiałe do formy owłosionego guzka, u Petalurinae jest ono natomiast normalnie wykształcone. Uzbrojenie goleni środkowej i tylnej pary odnóży wykazuje dymorfizm płciowy[4].

Skrzydła są wydłużone, smukłe, o sierpowatych krawędziach, niemal zawsze dłuższe niż 50 mm. Pterostygmy są nadzwyczaj długie i wąskie, co najmniej dziesięciokrotnie dłuższe niż szerokie i zajmujące co najmniej 12–17% długości skrzydła. Żyłka wspierająca pterostygmę jest przesunięta i leży w ¾ długości skrzydła, w połowie odległości między nodusem a jego wierzchołkiem. W połączeniu z nasadowymi brzegami pterostygm przesuniętymi ku podstawie skrzydła, cecha ta powoduje że pterostygmy mają wygląd zakrzywionych. Podobnie jak u Aktassiidae części przestrzeni postnodalnych położone odsiebnie względem pterostygmy zawierają liczne komórki. Nodus leży w przednim skrzydle nieco przed jego środkiem, wskutek czego przestrzeń antenodalna jest w nim trochę krótsza niż przestrzeń postnodalna. Główne żyłki podłużne skrzydeł zwieńczone są silnymi kolcami. Pierwsza żyłka interradialna jest dobrze wyodrębniona i dość długa. Przestrzeń między pierwszą a drugą gałęzią żyłki radialnej tylnej jest silnie rozszerzona i zawiera znacznie więcej niż 8–9 szeregów komórek, aczkolwiek cecha ta wtórnie zanika u rodzaju Tanypteryx. Podobnie jak u wymarłych Petalurida trójkąty dyskoidalne w obu parach skrzydeł wykształcone są odmiennie – ten w skrzydle przednim jest co najmniej trochę bardziej poprzeczny. Wiąże się to z rozrostem żyłki pseudoanalnej przedniego skrzydła i poszerzeniem jego trójkąta subdyskoidalnego. Tylne skrzydła mają silnie zredukowane membranule i nieco skróconą przednią gałąź żyłki kubitalnej przedniej, zakończoną przed wysokością nodusa. Z Aktassiidae łączy tę rodzinę wyraźnie skrócona żyłka medialna tylna tylnego skrzydła, kończąca się na jego krawędzi tylnej na wysokości nodusa, a nawet nieco przed tą wysokością. Z wyjątkiem rodzaju Tachopteryx samce mają tylne skrzydła o bardzo ostrych kątach analnych. U samców druga gałąź wtórna żyłki kubitalnej przedniej zakrzywia się u nasady bardzo wyraźnie, silnie zbliżając się do drugiej gałęzi wtórnej żyłki analnej przedniej[4].

Odwłok samic zaopatrzony jest w duże[2], silnie ku górze zakrzywione pokładełko o słabo rozwiniętym umięśnieniu. Odwłok samca cechuje się rozbieżnymi, ściętymi i w części wierzchołkowej poszerzonymi epiproktami, u rodzajów Phenes i Uropelata dodatkowo zmodyfikowanymi. Przysadki odwłokowe samca są ku tyłowi co najmniej liściowato rozszerzone, a u rodzaju Phenes dodatkowo rozwidlone[4].

Larwa ostatniego stadium Uropetala carovei

Larwy mają głowę z rozszerzoną maską o przedbródku z gwałtownie zwężoną częścią nasadową i z trójkątnym wyrostkiem na przedniej krawędzi. Lekko rozszerzone płaty boczne (głaszczki) maski mają kształt nieco wklęśniętego kwadratu i zredukowane haczyki końcowe. Na haczyki te zwykle nachodzi para przysadzistych ostróg umieszczonych na masce grzbietowo-bocznie. Z wyjątkiem plemienia Tachopterygini u pierwszego stadium larwalnego odnóża przedniej pary pełnią funkcję grzebną, w związku z czym zaopatrzone są w silne ostrogi na goleniach oraz haki wierzchołkowe[4]. Odwłok jest stosunkowo krótki i ku tyłowi rozszerzony. W drugim jego segmencie leży przedżołądek[5], wyróżniający się tle ważek ząbkowaniem zredukowanym do jednego, dwóch, a maksymalnie sześciu ząbków w każdym z ośmiu płatów. Segmenty tylnej części odwłoka zaopatrzone są w pary guzków umieszczonych na krawędziach tylno-grzbietowych i porośniętych kępkami sztywnych szczecinek. Wokół odbytu wyrastają żółte szczecinki formujące brzuszno-środkowy pędzelek włosków[4]. Silnie skrócone epiprokty, zaostrzone paraprokty oraz przysadki odwłokowe larwy formują piramidkę analną[5] zwróconą ku górze[4]. Tak jak u innych Euepiproctophora funkcję oddechową pełnią złożonej budowy skrzela rektalne[5].

Ekologia i występowanie

[edytuj | edytuj kod]
Tachopteryx thoreyi
Petalura ingentissima

Larwy Petaluridae wyróżniają się na tle ważek ziemnowodnym trybem życia. U większości gatunków przynajmniej pierwsze stadium buduje korytarze w glebie na bagnach i mokradłach, co wiąże się z rozwojem odnóży grzebnych. Powszechna jest w rodzinie mimikra względem uschłych liści, jako że larwy często żyją pod przesiąkniętą ściółką[4][2]. Z takim trybem życia larw związana jest również modyfikacja pokładełka samicy pozwalająca na składanie jaj do wewnątrz podłoża (owipozycja endosubstratyczna)[4].

Współczesny zasięg Petaluridae ma charakter reliktowy[3][2], głównie transpacyficzy[3]. Petalurinae są ograniczone do krainy australijskiej, przy czym przedstawiciele rodzaju Petaluraendemitami Australii, a Uropetala endemitami Nowej Zelandii. Z południowej części Ameryki Południowej znane są Phenes[6] i wymarła Argentinopetala[3]. Na półkuli północnej rodzinę reprezentują Tachopteryx, występujący na Wschodnim Wybrzeżu Stanów Zjednoczonych, oraz Tanypteryx, występujący na Wybrzeże Północno-Zachodnim i Wyspach Japońskich[6].

Taksonomia

[edytuj | edytuj kod]

Takson ten wprowadzony został w 1903 roku przez Jamesa George’a Needhama jako podrodzina w obrębie szeroko definiowanych żagnicowatych[7]. Do rangi odrębnej rodziny wyniósł go jako pierwszy Robin John Tillyard w 1926 roku[4]. W 1933 roku Frederick Charles Fraser wprowadził jego podział na dwie podrodziny, Petalurinae i Tachopteryginae[8]. Tę drugą na dwa plemiona podzielił w 1996 roku Günter Bechly[9]. W pracy Hansa Lohmanna z tego samego roku analogiczny dla Petaluridae w sensie Bechly’ego klad określony został jako Petalurata[10][4]. W 1998 roku André Nel i współpracownicy przeprowadzili rewizję wymarłych Petalurida, podając nowe diagnozy rodziny i jej podtaksonów[11]. W 2003 roku Julián Fernando Petrulevičius i A. Nel opisali najstarszego przedstawiciela rodziny, dolnokredowego Argentinopetala, nie przyporządkowując go do żadnej z podrodzin[3].

Systematyka Petaluridae do rangi rodzaju przedstawia się następująco[12][3]:

Petaluridae umieszcza się współcześnie w nadrodzinie Petaluroidea[13][12], wprowadzonej w 1982 roku przez Franka Louisa Carlego[14]. Petaluridae stanowią jedyny jej takson współczesny[13], natomiast z mezozoiku znana jest jeszcze jedna jej rodzina – Aktassiidae[11][12]. Nadrodzinę Petaluroidea umieszcza się wraz z mezozoicznymi Cretapetaluridae w kladzie Petalurodea, ten zaś wraz z wymarłymi Protolindeniidae w grupie Petalurida[12].

Przypisy

[edytuj | edytuj kod]
  1. Petaluridae, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c d e f The Odonata – Dragonflies and Damselflies. [dostęp 2022-02-26]. (ang.).
  3. a b c d e f J.F. Petrulevicius, A. Nel. Oldest Petalurid dragonfly (Insecta: Odonata): a Lower Cretaceous specimen from south Patagonia, Argentina. „Cretaceous Research”. 24, s. 31-34, 2003. DOI: 10.1016/S0195-6671(03)00025-9. 
  4. a b c d e f g h i j k l Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of basal Pananisoptera and Anisoptera / Petalurida, [w:] Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of Odonata, Böblingen 2007.
  5. a b c Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of "Anisozygopteres", [w:] Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of Odonata, Böblingen 2007.
  6. a b Henrik Steinmann: World Catalogue of Odonata Vol. II Anisoptera. Nowy Jork, Berlin: Walter de Gruyter, 1997, seria: Animal Kingdom: A Compilation and Characterization of Recent Animal Groups.
  7. James George Needham. A genealogic study of the dragonfly wing venation. „Proceedings of the United States National Museum”. 26 (1331), s. 703-764, 1903. DOI: 10.5479/si.00963801.26-1331.703. 
  8. Frederick Charles Fraser. A revision of the Fissilabioidea (Cordulegastridae, Petaliidae, and Petaluridae) (Order Odonata). Part II. Petaliidae and Petaluridae and Appendix to Part. I. „Mem. Indian Mus.”. 9, s. 205-260, 1933. 
  9. Günter Bechly, Morphologische Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Libellen und deren Stammgruppenvertreter (Insecta; Pterygota; Odonata), unter besonderer Berücksichtigung der Phylogenetischen Systematik und des Grundplanes der *Odonata, „Petalura”, Special Volume 2, 1996, s. 1–402.
  10. Hans Lohmann. Das phylogenetische System der Anisoptera (Odonata). „Deutsche Entomologische Zeitschrift”. 106 (9), s. 209–266, 1996. 
  11. a b A. Nel, G. Bechly, E. Jarzembowski, X. Martínez-Delclòs. A revision of the fossil petalurid dragonflies (Insecta: Odonata: Anisoptera: Petalurida). „Paleontologia Lombarda”. 10, s. 1-68, 1998. 
  12. a b c d Günter Bechly, Phylogenetic classification of fossil and extant odonates, [w:] Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of Odonata, Böblingen 2007.
  13. a b D. Paulson, M. Schorr & C. Deliry: World Odonata List. 2022-02-24. [dostęp 2022-02-26]. (ang.).
  14. F.L. Carle. The wing vein homologies and phylogeny of the Odonata: A continuing debate. „Societas Internationalis Odonatologica Rapid Communications”. 4, 1982.