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捕蠅草

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捕蠅草
捕蠅草葉,上有敏感的感覺毛
科學分類 編輯
界: 植物界 Plantae
演化支 維管束植物 Tracheophyta
演化支 被子植物 Angiosperms
演化支 真雙子葉植物 Eudicots
目: 石竹目 Caryophyllales
科: 茅膏菜科 Droseraceae
屬: 捕蠅草屬 Dionaea
J.Ellis (1773)
種:
捕蠅草 D. muscipula
二名法
Dionaea muscipula
Soland ex J.Ellis (1768)
異名[2]
  • Dionea Raf., spelling variant
  • Dionaea corymbosa
    (Raf.) Steud. (1840)
  • Dionaea crinita
    Sol. (1990) as synonym
  • Dionaea dentata
    D'Amato (1998) name published without description
  • Dionaea heterodoxa
    D'Amato (1998) nom.nud.
  • Dionaea muscicapa
    St.Hil. (1824) sphalm.typogr.
  • Dionaea sensitiva
    Salisb. (1796)
  • Dionaea sessiliflora
    (Raf.) Steud. (1840)
  • Dionaea uniflora
    (Raf.) Steud. (1840)
  • Drosera corymbosa
    Raf. (1833)
  • Drosera sessiliflora
    Raf. (1833)
  • Drosera uniflora
    Raf. (1833)
整株捕蠅草,可清楚看見葉柄與葉子

捕蠅草學名Dionaea muscipula[3]是原產於北美洲的一種多年生草本植物。據說因為葉片邊緣會有規則的刺毛,那種感覺就像維納斯的睫毛一般[4],所以英文名稱為Venus Flytrap,意思是「維納斯的捕蠅陷阱」。中文日文對捕蠅草還有「蒼蠅的地獄[5]ハエジゴク[6]這個別名。其主要特徵就是能夠迅速的關閉葉片捕食昆蟲,這是種和其遠親豬籠草一樣的食肉植物之一,在茅膏菜科捕蠅草屬中僅此一種[7]。捕蠅草於生態系中屬生產者消費者

物種

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栽培種

型態

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捕蠅草屬於維管植物,擁有完整的以及朵和種子、果實,最主要而且明顯的部份就是其變態葉,不但擁有捕食昆蟲的功能,外觀明顯的刺毛以及紅色的無柄腺部位,看起來就像是長著利牙的盆大口。

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捕蠅草的葉片是由中心的部份長出,屬於輪生的葉子,呈蓮座狀以叢生的型態生長。中央長出來扁平狀或細線狀甚像翅膀形狀的是屬於葉柄的部份,原生種的葉柄是扁平的如葉片一般,因為反而像是葉子,所以也稱為假葉。葉柄的末端帶有一個捕蟲夾,這才是會捕捉昆蟲的葉子部份,整面分布有許多的無柄腺,一般呈紅色或是橘色,愈靠近葉緣的地方無柄腺就愈少,這部份是分泌消化液來分解昆蟲或吸收其養份的部位。葉緣長有齒狀的刺毛,刺毛的基部有分泌腺,會分泌出粘液,目的用於防止昆蟲掙脫以及葉瓣的黏合[5]。這種葉子擁有捉補昆蟲特殊的功能以及特殊的模樣,屬於變態葉中的「捕蟲葉」[8]

因為葉子是由中央長出,所以越外層的葉子就會越老。捕蟲葉由中央分開,形似貝殼一樣為兩瓣的構造,長約2-3公分。葉片內側一般的原生種為橙色、紅色或紫色,主要是因為消化腺體的色素(花青素)成分影響(光合作用時光線充足),也有些因為生長環境影響沒有色素產生,這時葉子就會比較接近黃綠色。兩瓣均等的葉片內側長有數對(一般是三至五對)細小而且敏感的「感覺毛」[5]

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捕蠅草夏天會開出白色花朵

由初夏到盛夏是捕蠅草的開花時期,初期時會由長出花莖,每個花莖約有5-10個花苞,屬於標準的繖房花序,每日依序開出白色的花朵。原則上每株花只會開出一個花莖,但視其生長環境以及養份是否足夠,有時也有些會有兩個花莖。一般正常狀況之下大都為5片花瓣以及5花萼,偶爾也會有6花瓣的變異株。雄蕊約有十數根,中央會有一根雌蕊,擁有分叉狀的柱頭。[4]

捕蠅草同株受粉的現象比較少,原因是因為當雄蕊花藥長出花粉的時候,雌蕊的花柱是封閉的狀態。等到雄蕊開始向外側傾倒時,柱頭才會開放變成分叉狀,這時才是處於可能受粉的狀態。這類雄蕊先成熟後雌蕊才長成在植物界中相當常見,主要就是要避免同株受粉的情況。一般專業術語稱這種花為「雄蕊先熟花」(Protandrous flower[9]

「捕蠅草」除了花莖以外,一般不會有向上長得較高大的部位,正常的莖短小不易發覺,葉柄與葉子又幾乎是貼地而長。這是食肉植物的一種特徵。因為除了補食昆蟲吸取其養分以外,為了後代的延續也需要藉助昆蟲協助傳粉,這也是屬於所謂的蟲媒花。所以必須將捕蟲葉和花兩個部份有所區分,可以說這是大自然給予他們的天然智慧。[4]

果實

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一朵花在未授粉前可以開幾天,但若授粉成功,則花便會在隔天就謝了,之後子房便慢慢膨大,約數星期後果實就成熟,果實呈現黑色圓形狀。成熟的果實內含數十粒黑色的種子


捕食昆蟲

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捕蠅草葉片消化完獵物後打開

捕蠅草具有捕食昆蟲的習性,一般這類植物稱之為「食肉植物」(Carnivorous plant)或是「食蟲植物」(Insectivorous plant)。如上述,捕蠅草的捕食器官就是其葉子的部份。[4]這類食肉植物大多是生長在養份比較貧瘠的溼地,為了補充不足的養份,尤其是磷酸,所以藉由特殊演化而來的構造,捕食昆蟲消化其養份。[10]

捕蟲方式

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食蟲的習性大致上分為以下三步驟:

  • 捕捉昆蟲
  • 利用消化液來分解與吸收
  • 利用吸收到的養份來維持生長。

不過並不是所有的食肉植物都是經過如此完整的過程,例如有些同類型的植物並不分泌出消化液,而是藉由各種微生物來分解後吸取養份的。而捕蠅草在這個部份屬於比較高等,具備相當完整過程的食肉植物。

葉與感覺毛橫切面在顯微鏡下的狀態

捕蠅草的葉緣部份含有蜜腺,會分泌出蜜汁來引誘昆蟲靠近。當昆蟲進入葉面部份時,碰觸到屬於感應器官的感覺毛兩次,兩瓣的葉就會很迅速的合起來。

消化與吸收

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當捕獲到昆蟲被兩瓣葉片給夾住後而無法掙脫,昆蟲在掙扎的過程中葉片會越夾越緊直到幾乎密閉的狀態[4],這時兩片葉瓣內側密集的內腺體會分泌出消化液,利用這些消化液中含有的蛋白酶,將昆蟲的蛋白質分解成以為主,還可能包括其他元素構成的胺基酸並進行吸收。一般大約四天左右就能分解完成並吸收較易消化的部份,之後再繼續吸收剩餘的以及其它各種所需的微量元素[11]。這些養份都吸收完成之後,葉瓣就會再度打開,全部時間約花5天-10天,這時昆蟲只剩下由幾丁質組成的空殼殘骸。

不過捕蠅草並無法分辨出所捕獲之物的大小,有時也可能捕到與葉片大小差不多的獵物,例如小型青蛙或是長腳蜂之類。這時往往造成來不及分解吸收,而獵物自體就先腐敗,所以葉片就會像食物中毒一般枯萎。另外,每個葉片大約可以捕捉3次-4次,超過這個次數葉子就會漸漸枯萎。[4]

原理

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當昆蟲採蜜時第一次接觸到感覺毛後葉片並不會有什麼動作,但是如果連續刺激兩次,那葉片就會在平均約0.5秒以內立刻合起來。而如果第二次碰觸的時間與第一次碰觸時間相差超過約20秒時,葉片會半合閉或是沒有反應。如果在這時立刻又刺激第三次,那葉片也會迅速地合起來。

經過實驗調查,捕蠅草的感覺毛就像是一個感應裝置,經過連續兩次碰觸的刺激時,葉的基部會產生大約100毫伏(mV)的動作電位(Action potential)到葉子表面上,造成葉片內側的水分迅速流失,導致內外壓力不等,所以葉片就因此閉合。這樣的捕蟲機制是一組相當精密的結構搭配,而且刺激感覺毛就像是設定了定時裝置一樣,等到第二次確認才會閉合,最主要是為了提升捕蟲的準確性,否則的話如雨滴、動物經過時均會降低並影響其捕蟲的效率。[4]

經由植物研究者確認了捕蠅草會發出動作電位這樣有機制的機關,就類似動物的神經組織會產生傳輸信息一般。不過因為這必須連續碰觸兩次才會產生,也就是說應該還有個可以記憶的組織,至今依然還不清楚這樣的記憶是如何在捕蠅草中運作。[4]

原生地

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捕蠅草原產於北美洲東岸一帶,自然生長的原生地主要在北卡羅萊那州南卡羅萊那州以及佛羅里達州等地。生長環境的特性喜好於潮濕地帶。當地有多處是屬於沖積地形,而且夏天天氣炎熱,冬天氣溫寒冷,晝夜溫差大,屬於典型的大陸型氣候,這些都是適合捕蠅草生長的環境條件。

目前美國對於其原生地都指定為保護地區,甚至在瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約附錄II[12]中有明訂捕蠅草的塊根與鱗莖全面禁止輸出外銷。不過由於在那之前就已經有許多株種流出,經過世界各地業者積極的栽培之下,甚至利用組織培養的技術大量生產,所以一般都已經很容易能夠在市面上買到捕蠅草。[4]

環境與栽培

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生長環境

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《植物學雜誌》的插圖

捕蠅草的原生地是屬於溼地上的草原,而且該地區土壤的土質多為泥炭以及[13]。其水源大多是雨水為主,由於雨水經過大氣二氧化碳融合落到大地,造成酸性的一個環境,其酸鹼值大約介於pH5-6左右[14]。由此可以得知,捕蠅草是偏好在水份充足以及酸性環境等為介質的地方。

酸性的土質加上氣溫偏低,使得分解有機物細菌生長發生阻礙。而有機物在不被分解的情況之下,造成水苔等植物的殘骸都無法完全分解而腐敗,這些腐敗的有機物就會變成泥炭,養份非常缺乏。加上經年被雨水沖刷,微量元素也己乎都流失。所以捕蠅草的原生地除了生長中必需的營養要素磷酸不足以外,連微量元素也都非常不足的貧瘠之地。[13]

種植

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由上述原生地的概況來看,要種植捕蠅草首要條件必須保有充足的水份。也因為捕蠅草由部在呼吸,所以栽植的土壤可以與沙一起混用,讓其排水狀況良好容易接觸新鮮空氣,同時以半日照的環境種植最佳。[13]並且因為原產地為貧養狀況下,所以在土壤的選擇上要非常的注意,在過多養分的土壤會造成捕蠅草的根部的壞死,在選擇土壤則可以選擇無肥的泥炭土為佳。

捕蠅草整株變成紅葉

因為葉片的感覺毛即使被雨水衝擊也會造成閉合的狀態,那會造成葉子的生命縮短。所以如果選擇種植室外,也必須注意大雨是否頻繁。另外,陽光的照射也必需注意,尤其是在氣溫較高的夏季,最好選擇半日照的地方種植。[13]

本來這類植物應該不會有紅葉產生,但是氣溫漸漸降低時,有些捕蠅草會出現整株變紅的現象[15]。最適合種植的溫度大約在攝氏25℃-30℃左右,原生地在冬天時通常都是零度以下的氣溫,這時捕蠅草就會進入休眠狀態,稱為休眠期,地面上的葉柄與葉子都會漸漸枯萎,只剩下球根存活。然而休眠狀態是視其環境溫度的影響導致,所以如果即使是冬天,只要氣溫依舊保持在攝氏15.67℃以上,就不會有休眠期的產生。[13]

保育狀況

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其被列為《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄二物種,被限制出口及貿易。

參考來源

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  1. ^ Schnell, D., Catling, P., Folkerts, G., Frost, C., Gardner, R. et al. Dionaea muscipula.. The IUCN Red List of Threatened Species 2000. [31 August 2009]. 
  2. ^ Schlauer, J. (N.d.) Dionaea muscipula頁面存檔備份,存於網際網路檔案館). Carnivorous Plant Database.
  3. ^ 參考:(中文)夏洛特. 《食蟲植物觀賞與栽培圖鑑》. 商周出版. 2007. ISBN 9789861248509. 第141頁到第147頁
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 參考:(日語)Dionaea-Club-ハエトリグサについて 網際網路檔案館存檔,存檔日期2006-07-02.(關於捕蠅草的詳細資料)
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 參考:(中文)台北光復國中生物實驗報告 網際網路檔案館存檔,存檔日期2007-04-03.。
  6. ^ 參考:(日語)([//web.archive.org/web/20200724175259/http://www.botanic.jp/plants-ha/haejig.htm 頁面存檔備份,存於網際網路檔案館) (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館) (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館) (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館ハエジゴク] (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館)(日文的名稱與照片解說)
  7. ^ 參考:(中文)澳門自然網之食肉植物說明網際網路檔案館存檔,存檔日期2007-09-27.。
  8. ^ 參考:(中文)變態葉種類的說明 網際網路檔案館存檔,存檔日期2007-04-27.
  9. ^ 參考:(中文)環境詞彙庫,專用術語[永久失效連結]
  10. ^ 參考:(中文)蓮花寺的食蟲植物說明問答 網際網路檔案館存檔,存檔日期2007-04-28.。
  11. ^ 參考:(日語)ハエトリグサについて - 食虫習性 網際網路檔案館存檔,存檔日期2008-02-20.(關於捕蠅草的食蟲習性)
  12. ^ IUCN红皮书Dionaea muscipula. [2007-04-16]. (原始內容存檔於2008-07-17). 
  13. ^ 13.0 13.1 13.2 13.3 13.4 參考:(日語)ハエトリグサの生育環境 網際網路檔案館存檔,存檔日期2008-02-20.(捕蠅草的生育環境)
  14. ^ 參考:(日語)雨水が溜まると酸性になる理由 網際網路檔案館存檔,存檔日期2008-02-20.(雨水積水後變成酸性的理由)
  15. ^ 參考:(日語)ハエトリグサの生育サイクル 網際網路檔案館存檔,存檔日期2008-02-20.(捕蠅草的生育循環)

書籍文獻

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外部連結

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