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'''脂質二重層'''は[[細胞膜]]の大部分を占める[[リン脂質]]による膜で、これに各種の[[タンパク]][[糖脂質]]などが絡んで細胞膜が形成される。
[[File:リン脂質の基本構造(ぱた).png|thumb|300px|'''脂質二重層の大部分をしめるリン脂質分子の代表的な構造''' リン脂質のうち細胞膜で多数をしめるグリセロリン脂質の基本構造。(R)の部分は分子によって違い(R)の部分にコリンがつくと[[レシチン|ホスファチジルコリン]]になる]]
[[File:スフィンゴ脂質の構造.png|thumb|300px|'''[[スフィンゴミエリン]]''' リン脂質分子のうちグリセロリン脂質についで多いリン脂質で、スフィンゴ脂質に分類されるリン脂質分子である]]
[[File:リン脂質二重層膜の基本構造(byパタ).png|thumb|300px|細胞ではリン脂質分子は[[自己組織化|自発的に集合]]し二重層を作る。色は実際の色ではない]]
[[File:Cell membrane detailed diagram en.svg|thumb|300px|一般的な細胞膜の構造。細胞膜はリン脂質(赤い丸に黄色い2本足)が無数に並んで形成されるリン脂質二重層に各種タンパクなどが絡んで形成される。(図の着色は実際の色とは無関係である)]]
 
==細胞膜==
細胞膜は、主にリン脂質が隙間無く並んだ層が二重の層を形成している膜脂質二重層と、線状のたんぱく質が細胞膜を裏打ちして支持している膜骨格、脂質二重層と膜骨格の連結し保持する膜縦貫タンパク質やアンカータンパク、細胞膜を貫通し物質の細胞内外の交換の役割をはたすポンプ・キャリア・チャネルと呼ばれる膜縦貫たんぱく質や情報のやり取りの為の[[受容体|レセプター]]、表面を産毛のように覆い細胞間の情報伝達や、他の細胞との接着・分離にも関係する[[糖鎖]]などからなっている<ref name="三輪赤血球p81-98">三輪『赤血球』p81-98</ref>
== 膜脂質二重層 ==
 
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このリン脂質分子はリン酸の先に付いた分子によりホスファチジルコリン(PC)、スフィンゴミエリン(SM)、ホスファチジルエタノールアミン(PE)、ホスファチジルセリン(PS)などがあり、それぞれの割合は細胞によって大きく異なるが、一例として最も解析が進んでいる赤血球の膜脂質2重層ではPCが21%、PSとPEが合わせて29%、SMが21%、コレステロールが26%、他が数%で構成される<ref name="分子細胞生物学p380">『分子細胞生物学』p380</ref>。
 
並んだリン脂質分子の間に[[コレステロール]]が入り込むと分子が動ける自由度は低下し、膜は硬くなり柔軟性が弱くなる。膜脂質2重層の多くの部分ではコレステロールは多くはないのでリン脂質分子は比較的自由に動けるが、次に解説する膜脂質ラフト部分ではリン脂質の間に入り込んだコレステロールが非常に多くなる<ref name="図解分子細胞生物学p9">『図解分子細胞生物学』p9</ref><ref name="細胞膜のしくみp44-47">『細胞膜のしくみ』p44-47</ref>。
 
これらのPCやPS、PE、SMなどのリン脂質分子は2重層の外側(血漿側)と内側(細胞質側)で分布にムラがあり、例えば赤血球では外側にはPC、SMと糖脂質が多く、内側にはPE、PSが多く非対称分布を成している。リン脂質分子の膜の表裏間の移動は3種類の酵素が関わっており、flippaseはPE、PSを膜の外側(血漿側)から内側(細胞質側)に移動させ、floppaseはすべての脂質分子を内側から外側に移動させ、scramblaseはすべての分子を両方向に混同する。これらの酵素の働きによって膜内外のリン脂質の非対称分布がなされていると考えられている<ref name="図解分子細胞生物学p7-8" /><ref name="細胞膜のしくみp36-39">『細胞膜のしくみ』p36-39</ref>。非対称分布の一つの理由として、主なリン脂質のなかでPSは陰性荷電を持ち、細胞質内のたんぱく質が持つ陽性荷電と相互作用しやすいことが細胞膜の機能に好都合であるからだと考えられている<ref name="赤血球膜研究史p258">『赤血球膜研究史』p258</ref>。
==== 膜脂質ラフト(Lipid Raft) ====
[[File:Lipid raft organisation scheme.svg|thumb|300px|脂質ラフト、画の下側が細胞外、上側が細胞質側になる。1.は通常の脂質二重層、2.脂質ラフト、3.4.膜縦貫タンパク、5.糖鎖、6.膜外タンパク、7.コレステロール、8.糖脂質]]
リン脂質2重層膜上には他の部分より少し厚さが厚く少し硬い脂質2重層上を移動することができる領域があり、海に浮かぶ筏に例えられ[[脂質ラフト]](Lipid Raft)と呼ばれている。ラフト部分ではリン脂質は主にスフィンゴミエリン(SM)で構成され、SM分子の間にコレステロール分子が非常に多く入り込んで分子間の結合を強化している。スフィンゴミエリンの脂肪酸部分はPCやPS、PEより長いのでラフトは若干厚さを増し、コレステロールが分子間結合を強化するので硬くなる。ラフトではSMとコレステロールの他に、膜縦貫タンパクやレセプター、糖脂質なども多く存在している。多くの積荷を積んだ筏のようなイメージでラフトと通称されているが、通常の脂質2重層もラフトも、どちらもリン脂質を主要構成分子にしている点は海上に浮かぶ筏とは違う。ラフトの直径は数十ナノメートル程度で赤血球膜状には多数あり、タンパクや糖鎖など多種の分子を多く載せているラフトは細胞の機能に大きく関わっている部分だと考えられている<ref name="図解分子細胞生物学p9-10">『図解分子細胞生物学』p9-10</ref><ref name="細胞膜のしくみp48-50">『細胞膜のしくみ』p48-50</ref>。
== 脚注 ==
=== 註釈 ===