Fylogenie: verschil tussen versies

'''Fylogenie''' (van het [[Grieks]]e φυλη, (''phulè'', = 'volksstam') en γενεσις, (''genesis'', = 'wording')) is de studie van de ontstaansgeschiedenisafstammingsgeschiedenis van een groep [[organisme]]n. Een fylogenie is de beschrijving van hoe de eneeen groep organismen is ontstaan uit een andere groepengroep. Deze wordt veelal grafisch weergegeven in een [[fylogenetische stamboom]].

Het onderzoek naar [[Verwantschap (biologie)|verwantschap]] gebeurt bijvoorbeeldonder doorandere middel vandoor:

* Hethet vergelijken van [[Morfologie (biologie)|morfologische]] en [[Anatomie|anatomische eigenschappenkenmerken]] van (tegenwoordig) levende soorten en van [[fossiel]]en; bij het bestuderen van biologische eigenschappen die bij verschillende soorten voorkomen is het belangrijk onderscheid te maken tussen [[Homologie (morfologie)|homologieën]] en [[Analogie (biologie)|analogieën]];

* Hethet vergelijken van de [[ontwikkelingsfysiologieontwikkelingsbiologie]] en van de [[levenscyclus]] van levende soorten;

* Onderzoekonderzoek naar [[Sequentie (biologie)|sequenties]] in moleculen[[Macromolecuul|macromoleculen]], eerst vooral de volgorde van [[Aminozuur|aminozuren]] in [[Proteïne|eiwitten]] en later van [[nucleotide]]n in [[Desoxyribonucleïnezuur|DNA]] en in [[Ribonucleïnezuur|RNA]].

Een probleem bij de fylogenie is, dat hetHet proces dat eigenschappen tot stand brengt, de (evolutie), kan in de regel niet direct geobserveerd kan worden. Daarom moeten soms aannames gemaaktgedaan worden om tot plausibele fylogenieën te komen. Afhankelijk van de bestudeerde eigenschappen kan er verschil van inzicht bestaan over deze aannames, die dan resulteren in verschillende fylogenetische stambomen. Een belangrijke aanname is maximale [[parsimonie]]. Maximale parsimonie veronderstelt een minimum aan evolutionaire veranderingen.

Een '''homologie''' geeft aan dat sprake is van een gelijk [[bouwplanBouwplan (biologie)|bouwplan]] of gelijke structuur dankzij een gemeenschappelijke voorouder. Zo zijn bijvoorbeeld [[vleugelVleugel (vogel)|vleugels]] van [[vogels]] homoloog aan de poten van [[reptielreptielen]]en. Homologe [[orgaanOrgaan|organen]] van twee soorten kunnen heel verschillende functies hebben. Het grondplan van het [[skelet]] is echter gelijk, wat alleen met een fylogenie verklaard kan worden. Homologieën kunnen biologisch verdeeld worden in [[orthogenie]]ën (afstamming van een gemeenschappelijke voorouder) en [[homologieHomologie (genetica)|paralogieën]] ([[genduplicatie]]s binnen een soort).

Bij een '''analogie''' is er een (oppervlakkige) overeenkomst in een eigenschap van twee soorten, die niet door verwantschap wordt veroorzaakt. Wel hebben analoge organen dezelfde functie. Zo zien de [[Oog (anatomie)|ogen]] van [[gewervelden]] en [[Inktvissen|koppotigen]] er uiterlijkmorfologisch ongeveer hetzelfde uit en ze dienen ookhebben dezelfde functie. Pas bij nauwkeurige anatomische bestudering, bijvoorbeeld onder een [[microscoop]], blijkt dat de celbouw anders is. Uit de ontwikkelingsfysiologie blijkt dat ze uit andere [[kiemblad]]en in het [[embryo]] ontstaan. Een analogie is in tegenstelling tot een homologie geen bewijs voor een gemeenschappelijke voorouder.

Na de publicatie van Darwins boek ''[[De oorsprong der soorten]]'' zijn alle taxonomische systemen fylogenetisch van aard geworden. Vooral in de begintijd was dat veeleer een ideaal dan harde werkelijkheid. Een belangrijke stap was de opkomst van de [[cladistiek]], waarmee wat meer direct toetsbare methodieken geïntroduceerd werden. Vandaag de dag is cladistiek dermate succesvol dat het soms (ten onrechte) beschouwd wordt als de fylogenetische methode in plaats van als één van meerdere fylogenetische methodes. Zeer belangrijk was ook de opkomst van de computer met bijbehorende software, wat de bewerking van grote datasets zeer vergemakkelijkte.

Aan het einde van de [[19e eeuw|19e eeuw]] was de [[recapitulatietheorie]] van [[Ernst Haeckel]] algemeen geaccepteerd. Deze theorie stelt dat de ontwikkeling van een embryo weergeeft welke evolutionaire ontwikkeling de soort heeft doorgemaakt:, "de [[Ontwikkelingsfysiologie|ontogenie]] iszou een recapitulatie van de fylogenie" zijn. De theorie werd later afgewezenafgezwakt als een te simpele voorstelling van de werkelijkheid, hoewelmaar wel in grote lijnen correct. Tegenwoordig zijn onder biologen diverse connecties tussen [[ontwikkelingsfysiologie]] en fylogenie bekend. Deze worden meestal verklaard met de [[evolutietheorie]] of juist gezien als bewijzen voor die theorie.

Organismen kunnen op twee manieren [[gen]]en aan elkaar overdragen: door overerving van ouder naar kind (verticale genoverdracht), of doordat genen van het ene op het andere (niet verwante) organisme overspringen ([[Horizontale genoverdracht|horizontale of laterale genoverdracht]]). Dit komt veel voor onder [[prokaryoot|prokaryoten]]. Horizontale genoverdracht maakt het opstellen van een fylogenie er niet gemakkelijker op, omdat er sprake kan zijn van [[netwerkevolutie]].

Door onderzoek aan [[Ribonucleïnezuur|Ribosomaal RNA|rRNA]] in [[ribosoom|ribosomen]] stelde [[Carl Woese]] in de [[1970-1979|jaren zeventig]] dat al het leven in drie domeinen te verdelen is: [[Eubacterie|eubacteriën]], [[Archaea|archeabacteriën]] en [[eukaryoot|eukaryoten]]. Woese ontdektezag dat de genen die het RNA in ribosomen coderen bij alle organismen voorkomen, waardoor ze als een ''[[moleculaire klok'']] te gebruiken zijn. Vertakkingen in de fylogenie zijn relatief te dateren door deze genen te vergelijken. Dit was een belangrijke ontdekking voor de fylogenie van [[micro-organisme]]n.

Door de opkomst van DNA-[[DNA-sequencing|sequentieanalyse]] in de [[moleculaire biologie]] is het makkelijker geworden om grote hoeveelheden DNA te bestuderen om fylogenieën op te stellen. Niet allen het [[Celkern|nucleair genoom]], maar ook het [[Mitochondriaal DNA|mitochondriaal genoom (chondroom)]] en het [[Chloroplast-DNA|genoom van plastiden (plastoom)]] kan bij een dergelijk onderzoek betrokken worden. Belangrijk is vooral dat veel verschillende soorten worden bekeken om de fylogenie zo betrouwbaar mogelijk te maken. Daarom is het betrekken van data van fossielen ook belangrijk.

* [[bioBio-informatica]]

* [[cladistiekNetwerkevolutie]]

* [[systematiekEvolutiebiologie]]