Fylogenie: verschil tussen versies

[[Bestand:Phylogenetic tree.svg|thumb|350px|Een fylogenetische stamboom van het leven geeft een grafische weergave van hoe de hogere [[Taxon|taxa]] als [[domein (biologie)|domein]]en en [[rijk (biologie)|rijken]] verwant zijn.]]

'''Fylogenie''' (van het [[Grieks]]e φυλη, ''phulè'', = 'volksstam') en γενεσις, ''genesis'', = 'wording') is de studie van de afstammingsgeschiedenis van een groep [[organisme]]n. Een fylogenie is de beschrijving van hoe een groep organismen is ontstaan uit een andere groep. Deze wordt veelal grafisch weergegeven in een [[fylogenetische stamboom]].

De fylogenie onderzoekt de [[Evolutie (biologie)|evolutie]] van die organismen uit gemeenschappelijke voorouders en niet zozeer de overeenkomsten tussen verschillende organismesorganismen. [[Cladistiek]] is een belangrijke analysemethode die gebruikt wordt om de fylogenie te bepalen op grond van [[synapomorfie]]ën.

* het vergelijken van [[Morfologie (biologie)|morfologische]] en [[Anatomie|anatomische kenmerken]] van (tegenwoordig) levende soorten en van [[fossiel]]en; bij het bestuderen van biologische eigenschappen die bij verschillende soorten voorkomen is het belangrijk onderscheid te maken tussen [[Homologie (morfologie)|homologieën]] vanen [[Analogie (biologie)|analogieën]];

* onderzoek naar [[Sequentie (biologie)|sequentiesequenties]]s in [[Macromolecuul|macromoleculen]], eerst vooral de volgorde van [[Aminozuur|aminozuren]] in [[Proteïne|eiwiteiwitten]]ten en later van [[nucleotide]]n in [[Desoxyribonucleïnezuur|DNA]] en in [[Ribonucleïnezuur|RNA]].

Een probleem bij de fylogenie is, dat hetHet proces dat eigenschappen tot stand brengt, de (evolutie), kan in de regel niet direct geobserveerd kan worden. Daarom moeten soms aannames gemaaktgedaan worden om tot plausibele fylogenieën te komen. Afhankelijk van de bestudeerde eigenschappen kan er verschil van inzicht bestaan over deze aannames, die dan resulteren in verschillende fylogenetische stambomen.

[[Cladistiek]] is tegenwoordig een analysemethode die veel wordt gebruikt in de [[systematiek]] om de evolutionaire relaties tussen organismen proberen te bepalen. Een belangrijke aanname is maximale [[parcimonie]], wat een minimum aan evolutionaire veranderingen veronderstelt. Een andere belangrijke aanname is dat verwantschap tussen organismen alleen is te beoordelen op grond van [[Synapomorfie|gezamenlijke afgeleide kenmerken]], en niet op grond van overeenkomst in [[Symplesiomorfie|"primitieve" kenmerken]].

Een '''homologie''' geeft aan dat sprake is van een gelijk [[Bouwplan (biologie)|bouwplan]] of gelijke structuur dankzij een gemeenschappelijke voorouder. Zo zijn bijvoorbeeld [[Vleugel (vogel)|vleugels]] van [[vogels]] homoloog aan de poten van [[reptielreptielen]]en. Homologe [[Orgaan|organen]] van twee soorten kunnen heel verschillende functies hebben. Het grondplan van het [[skelet]] is echter gelijk, wat alleen met een fylogenie verklaard kan worden. Homologieën kunnen biologisch verdeeld worden in [[orthogenie]]ën (afstamming van een gemeenschappelijke voorouder) en [[Homologie (genetica)|paralogieën]] ([[genduplicatie]]s binnen een soort).

Bij een '''analogie''' is er een (oppervlakkige) overeenkomst in een eigenschap van twee soorten, die niet door verwantschap wordt veroorzaakt. Wel hebben analoge organen dezelfde functie. Zo zien de [[Oog (anatomie)|ogen]] van [[gewervelden]] en [[Inktvissen|koppotigen]] er uiterlijkmorfologisch ongeveer hetzelfde uit en ze dienen ookhebben dezelfde functie. Pas bij nauwkeurige anatomische bestudering, bijvoorbeeld onder een [[microscoop]], blijkt dat de celbouw anders is. Uit de ontwikkelingsfysiologie blijkt dat ze uit andere [[kiemblad]]en in het [[embryo]] ontstaan. Een analogie is in tegenstelling tot een homologie geen bewijs voor een gemeenschappelijke voorouder.

Na de publicatie van Darwins boek ''[[De oorsprong der soorten]]'' zijn alle taxonomische systemen fylogenetisch van aard geworden. Vooral in de begintijd was dat veeleer een ideaal dan harde werkelijkheid.

Aan het einde van de [[19e eeuw]] was de "[[recapitulatietheorie"]] van [[Ernst Haeckel]] algemeen geaccepteerd. Deze theorie stelt dat de ontwikkeling van een embryo weergeeft welke evolutionaire ontwikkeling de soort heeft doorgemaakt:, "de [[Ontwikkelingsfysiologie|ontogenie]] iszou een recapitulatie van de fylogenie" zijn. De theorie werd later afgezwakt als een te simpele voorstelling van de werkelijkheid, maar wel in grote lijnen correct. Tegenwoordig zijn onder biologen diverse connecties tussen [[ontwikkelingsfysiologie]] en fylogenie bekend. Deze worden meestal verklaard met de [[evolutietheorie]] of juist gezien als bewijzen voor die theorie.

Organismen kunnen op twee manieren [[gen]]en aan elkaar overdragen: door overerving van ouder naar kind (verticale genoverdracht), of doordat genen van het ene op het andere (niet verwante) organisme overspringen ([[Horizontale genoverdracht|horizontale of laterale genoverdracht]]). Dit komt veel voor onder [[Prokaryoot|prokaryoten]]. Horizontale genoverdracht maakt het opstellen van een fylogenie er niet gemakkelijker op, omdat er sprake kan zijn van [[netwerkevolutie]].

Door onderzoek aan [[Ribosomaal RNA|rRNA]] in [[ribosoom|ribosomen]] stelde [[Carl Woese]] in de [[1970-1979|jaren zeventig]] dat al het leven in drie domeinen te verdelen is: [[Eubacterie|eubacteriën]], [[Archaea|archeabacteriën]] en [[eukaryoten]]. Woese zag dat de genen die het RNA in ribosomen coderen bij alle organismen voorkomen, waardoor ze als een ''[[moleculaire klok]]'' te gebruiken zijn. Vertakkingen in de fylogenie zijn relatief te dateren door deze genen te vergelijken. Dit was een belangrijke ontdekking voor de fylogenie van [[micro-organisme]]n.

Door de opkomst van DNA-[[DNA-sequencing|sequentieanalyse]] in de [[moleculaire biologie]] is het makkelijker geworden om grote hoeveelheden DNA te bestuderen om fylogenieën op te stellen. Niet allen het [[Celkern|nucleair genoom]], maar ook het [[Mitochondriaal DNA|mitochondriaal genoom (chondroom)]] en het [[Chloroplast-DNA|genoom van plastiden (plastoom)]] kan bij een dergelijk onderzoek betrokken worden. Belangrijk is vooral dat veel verschillende soorten worden bekeken om de fylogenie zo betrouwbaar mogelijk te maken. Daarom is het betrekken van data van fossielen ook belangrijk.

* [[bioBio-informatica]]

* [[netwerkevolutieNetwerkevolutie]]

* [[cladistiekCladistiek]]

{{commonscatCommonscat|Phylogenetics}}