Чешуекрылые

Запрос «Бабочка» перенаправляется сюда; см. также другие значения.

Чешуекрылые
Фотоколлаж «Бабочки мира» Фотоколлаж «Бабочки мира»
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Членистоногие Класс: Насекомые Отряд: Чешуекрылые
Латинское название
Lepidoptera Linnaeus, 1758
Подотряды
Первичные зубатые моли (Zeugloptera) Бесхоботковые (Aglossata) Гетеробатмии (Heterobathmiina) Хоботковые (Glossata)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   117232 NCBI   7088

Чешуекры́лые, или ба́бочки, мотыльки́, мо́ли (Lepidóptera Linnaeus, 1758 от др.-греч. λεπίδος — чешуя и πτερόν — крыло) — отряд насекомых с полным превращением, наиболее характерная особенность представителей которого — наличие густого покрова чешуек (уплощенных волосков) на передних и задних крыльях (при этом чешуйки расположены как на жилках, так и на крыловой пластинке между ними). Большая часть бабочек имеет специализированный сосущий ротовой аппарат с хоботком, образованным удлиненными лопастями нижней челюсти. Для большинства бабочек также характерна своеобразная червеобразная личинка с недоразвитыми брюшными ногами, называемая гусеницей. Чешуекрылые, ископаемые остатки которых известны начиная с юрского периода, в настоящее время — один из наиболее успешных отрядов насекомых, насчитывающий около 180 000 видов, расселённых по всем континентам, за исключением Антарктиды.

Раздел энтомологии, изучающий чешуекрылых, называется лепидоптерологией.

Общая характеристика

Бабочки — одна из крупнейших групп насекомых, включающая в себя по различным оценкам 150—200 тысяч видов . На территории СНГ встречаются по разным оценкам от 12 000 до 15 000 видов бабочек.

Отряд условно включает четыре большие группы: низшие разноусые бабочки, огнёвкообразные бабочки, дневные или булавоусые бабочки и высшие разноусые бабочки, которых часто называют ночными, что не совсем корректно, так как многие из них ведут дневной образ жизни.

Для дневных характерны булавовидные усики. Ночные бабочки активны в тёмное время суток, имеют нитевидные или перистые усики. Имеет место и различие в способе крепления к груди передних и задних крыльев — булавоусые бабочки способны складовать крылья «за спиной», показывая их нижнюю сторону, в то время как ночные бабочки оставляют крылья раскрытыми плашмя или складывают их «домиком».

Размеры колеблятся в широких пределах. Самой крупной дневной бабочкой является Орнитоптера королевы Александры (Ornithoptera alexandrae) — размах крыльев самки достигает 28 см . Южноамериканская тропическая совка является крупнейшей бабочкой в мире — в 1934 году в Бразилии была поймана самая крупная особь с размахом крыльев 30.8 см. Аналогичный экземпляр был пойман в 1997 году энтомологом Марио Каллегари на севере Перу. Сатурния Coscinocera hercules, обитающая в Австралии и Новой Гвинее, обладает самой большой площадью крыльев — 263,2 см2, а их размах может достигать 280 мм. Одной из самых маленьких бабочек в мире является редикулеза (Stigmella ridiculosa) с Канарских островов  с размахом крыльев 2 мм.

Морфология

Файл:Butterfly parts-2009.png

Строение бабчоки

Как у всех насекомых, тело бабочек делится на три главных отдела: голову, грудь и брюшко. Снаружи оно защищено твёрдыми хитиновыми покровами, или наружным скелетом.

Голова и органы чувств

Голова малоподвижная, свободная, округлой формы.

Ротовой аппарат чешуекрылых сосущего типа — хоботок — образован сильно видоизмененными нижними челюстями, образующими трубочку, спирально свернутую в покое. Он служит для питания жидкой пищей — нектаром цветом, соком плодов и деревьев и т. п. Исключением являются некоторые низшие бабочки, например Первичные зубатые моли, у которых сохранился ротовой аппарат грызущего типа, с помощью которого они питаются пыльцой. Также существуют виды у которых имаго имеют редуцированные ротовые органы (например платяная моль (Tineola biselliella)), не питаются вовсе и живут исключительно за счет запасов питательных веществ, накопленных в стадии гусеницы. Верхние челюсти отсутствуют или представлены небольшими бугорками;нижняя губа редуцирована, хотя ее щупики хорошо развиты и состоят из 3 члеников.

Изображение головы Огнёвки(Pyralidae), полученное с помощью электронного микроскопа

Глаза у бабочек сложные, фасеточного типа, хорошо развитые. Несомненно, бабочки способны различать цвета, но в какой мере — пока достоверно неизвестно. Некоторые бабочки, например, Крапивница (Aglais urticae) и Капустница (Pieris brassicae) различают красный цвет. Наиболее привлекают бабочек два цвета — сине-фиолетовый и желто-красный. Также бабочки способны воспринимать ультрафиолетовую часть спектра, чувствительны к поляризованному свету и способны ориентироваться по нему. Движущиеся обьекты различаю гораздо лучше неподвижных.

Кроме двух больших фасеточных глаз у некоторых бабочек бывает еще 2 точечных, или простых глазка.

Усики располагаются на теменной части головы и являются органами чувств, воспринимающими запахи и колебания воздуха, помогают удерживать равновесие при полёте. По своему строению выделяют щетинковидные, нитевидные, булавовидные, крючковатые, гребенчатые, перистые типы усиков. У самцов усики обычно более развиты, чем у самок.

Грудь и брюшко

Голова бабочек соединяется с грудью, которая состоит из 3-х сегментов — переднегруди, среднегруди и заднегруди (места их соединения не заметны), несущих 3 пары ног и две пары крыльев. На переднегруди сверху находятся надкрыловые пластинки (тегулы).

Каждая нога состоит из тазика, бедра, голени и лапки с парой коготков на конце. У самцов некоторых дневных бабочек передние ноги редуцированы, например у Морфид. У большинства видов бабочек вкусовые рецепторы в виде «волосков» располагаются на лапках.

Брюшко у бабочек удлинённое цилиндрическое, у самцов тоньше и иногда уплощено с боков. Разделено на 9-10 сегментов, из которых 2-3 последних сегмента модифицированы для полового размножения. Сегменты соединены друг с другом подвижным мембранозным хитином.

Крылья

Файл:Butterfly wing terms-2009-15-08.png

Схема строения крыла бабочки

Макрофотография нижней стороны крыла Парусника Улисса (Papilio ulysses)

Крылья имеют почти все бабочки, за редким исключением бескрылых или с недоразвитыми крыльями самок некоторых видов (Зимняя пяденица (Operophthera brumata), пяденица-обдирало (Erannis (Hibernia) defoliaria).

Крыльев две пары; обе они однородны, их форма разнообразна. У большинства видов передние крылья крупнее задних и отличаются от них по форме.

Крыло имеет систему хитиновых жилок, выполняющих опорную функцию, в них содержится гемолимфа, проходят трахеи и нервы к клеткам крыльев. Жилкование крыльев является дифференциальным признаком при определении видов и родов бабочек.

Крылья покрыты чешуйками, которые являются видоизмененными волосками. По краю крыла обычно распологаются очень узкие чешуйки, в середине крыла более широкие. .

Чешуйки могут быть пигментынми, окраска которых зависит от содержащихся пигментов, оптическими — окраска зависит от преломления света, и пахучими. Пахучие чешуйки являются видоизмененные волоски и могут располагаться не только на крыльях, но на ногах и брюшке бабочки.

У только что вышедшей из куколки бабочки крылья сморщенные, но усиленно нагнетаемая в крылья гемолимфа — расправляет их.

Морфо киприда (Morpho cypris) Перу

Окраска

Окраска крыльев бабочек может пыть пигментной (зависит от содержащихся пигментов) и оптической (зависит от преломления света). У многих видов самцы ярче окрашены, чем самки, что порой связано с покровительственной окраской и меньшей подвижностью самок.

Каждая пигментная чешуйка содержит в себе только один пигмент. Наиболее часто это меланин, который придает черный и коричневый цвета. Жёлтая окраска крыльев бабочек, кроме белянок, обусловлена каротиноидами, дающими желтый, оранжевый, красный окрас. Флавоноиды — обеспесивают окраску желтого, белого, красного и коричневого цветов. У белянок желтая окраска обусловлена пигментом ксантоперином и пуриновыми основаниями, образующимися из накопленной мочевой кислоты.

Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и образует сложные рисунки, характерные для каждого вида, а часто и систематической группы.

При оптической окраске в чешуйках бабочек возникает тонкослойная интерференция. Пигмент в нижней части таких чещуек не пропускает свет и придает большую яркость интерференционной окраске. Лучи света, проходя через чешуйки, отражаются как от их внешних, так и от внутренних поверхностей, и в результате два отражения накладываются и усиливают друг друга.

Бабочки с оптической окраской крыльев — морфиды, урании и отчастипарусники, некоторые виды нимфалид (Nymphalidae), голубянок (Lycaenidae), белянок (Pieridae) и некоторые другие.

Файл:Cithaerias esmeralda 1.JPG

Сатир Cithaerias esmeralda

Весьма своеобразны сатиры рода Cithaerias из Южной Америки, которые утратили чешуйки, и их крылья почти сплошь прозрачные, только на задних крыльях сохраняются типичные для сатиров «глазки». Также частино прозрачные крылья имеют и некоторые виды Геликонид.

Почти у всех бабочек рисунок на левой паре крыльев идентичен рисунку на правой, вернее, является его зеркальным отражением. Но есть исключение из этого правила Урания мадагаскарская(Chrysiridia madagascariensis = Chrysiridia rhipheus) Асимметричность рисунка на ее крыльях заметна с первого взгляда.

Многие виды стараясь избежать гибели в ходе эволюции выработали маскирующую их окраску во время отдыха — маскируются под сухие листья, веточки, кусочки коры. Бабочки из рода Kallima, обитающие в Индии, ярко окрашенные на верхней стороне крыльев, когда садятся на ветку и складывают крылья, принимают вид сухого листа: короткими выростами задних крыльев бабочка упирается в ветку, и они представляют сходство с черешком; рисунок же и цвет задней стороны сложенных крыльев в такой степени напоминают цвет и жилкование засохшего листа, что на самом близком расстоянии бабочку чрезвычайно трудно отличить от листьев. Например, лунка серебристая (Phalera bucephala) напоминает кусочек березовой коры, Коконопряд дубоволистный (Gastropacha quercifolia) похож на сухой берёзовый лист.

Одним из видов окраски, способствующей отпугиванию потенциальных врагов, является развитие «глазков» на крыльях. Они обычно располагаются на передних и/или задних крыльях и имитируют глаза позвоночных животных. В состоянии покоя они остаются скрытыми. При нападении врага бабочка быстро раскрывает свои крылья или сдвигает их, показывая «глазки». Внезапное их появление перед врагом приводит его в замешательство, а бабочке тем временем часто удается скрыться. У некоторых видов отчётливо выделяются большие и очень яркие темные глазки в белой оправе, похожие на глаза совы.

Самец павлиноглазки Argema mittrei с Мадагаскара

Файл:Chrysidia madagascarensis.jpg

Урания мадагаскарская. Отчетлива видна ассиметричность рисунка на нижних крыльях

Анатомия

Полость тела

Полость тела бабочек представлена смешанной полостью тела — миксоцель, которая образуется во время эмбрионального развития в результате слияния первичной и вторичной полостей тела.

В миксоцели циркулирует жидкость, которая называется гемолимфой. Она является одновременно и полостной жидкостью, и кровью.

Пищеварительная система

Пищеварительная система состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего, который заканчивается анальным отверстием. Средний отдел имеет пищеварительные железы.

Дыхательная система

Дыхательная система представлена трахеями — дыхательными трубкамии, которые пронизывают всё тело и выходят по бокам брюшка в виде отверстий (дыхалец). У бабочки насчитывается две пары дыхалец на грудном отделе и от 6 до 8 пар на брюшке.

Кровеносная система

Кровеносная система незамкнутая, гемолимфа выливается из аорты в полость тела и заполняет промежутки между внутренними органами. Роль сердца выполняет спинной сосуд, имеющий несколько камер. По бокам кадой камеры имееются остии — отверстия, через которые происходит всасывание из полости тела гемолимфы, которая далее поступает по аорте к голове.

Нервная система

Центральная нервная система состоит из парного надглоточного ганглия, или головного мозга, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки. Первый ганглий цепочки — подглоточный — находится вместе с надглоточным в голове, остальные-в туловище.

Надглоточный ганглий состоит из трёх слившихся вместе ганглиев: протоцеребрума, дейтероцеребрума и тритоцеребрума. В протоцеребруме различают несколько ганглиозных центров, среди которых лучше всего развита пара стебельчатых или грибовидных тел — высшего ассоциативного и координирующего центра нервной системы.

Выделительная система

Главными органами выделения у бабочек являются мальпигиевы сосуды, выводящие из организма продукты обмена вешеств в виде мочевой кислоты.

Репродуктивная система

Мужские репродуктивные органы состоят из двух семянников, которые заключены в один общий, ярко окрашенный мешочек, из двух семяпроводов, местами представляющих расширения (семянные пузырьки) и соединенных в один общий семяизвергательный канал, который оканчивается у основания твердого, хитинового, копулятивного органа. Женские органы размножения состоят из двух яичников, двух яйцепроводов, соединенных в одну общую трубку, открывающееся наружу отверстием. С влагалищем соединяются: семеприемник и придаточные железки, а у многих бабочек есть ещё и совокупительная сумочка.

Полёт

Языкан обыкновенный (Macroglossum stellatarum)

При полете оба крыла бабочек работают обьединенно, благодаря сцеплению передней и задней пары крыльев. У низших групп для этой цели существует выступ сзади у основания переднего крыла, который выступает поверх переднего края заднего крыла. У высших групп бабочек этот же эффект достигается с помощью щетинки или пучка щетинок у переднего края заднего крыла. Большинство же дневных бабочек лишены такого «крепления», и скреплению крыльев способствует выступающий вперёд край задних крыльев, на который заходит край верхних крыльев. Благодаря сильным мышцам, расположенным в грудном отделе, бабочки делают взмахи крыльями вверх и вниз несколько раз в секунду. Полёт большинства ночных бабочек (Heterocera) заметно отличается от полёта булавоусых бабочек, в первую очередь это связано с углом описываемой крылом дуги — у булавоусых бабочек он достигает 140—150, а у ночных — 80-90

Большинство бабочек могут развивать скорость 8-17 км/ч.

Пожалуй, лучшего мастерства полетов достигли Бражники — обладая быстрым маневренным полетом, они способны зависать в воздухе, летать вертикально вверх и вниз, а также назад.

Распространение

Файл:Bhutanitis lidderdale.jpg

Парусник «Слава Бутана» (Bhutanitis lidderdale) из Непала, в горах обитает на высоте до 2800 м над уровнем моря

Бабочки широко распространены по всему земному шару в различных климатических зонах.

Принято выделять шесть зоогеографических областей, где распространены бабочки.

• Палеарктическая область охватывает полностью Европу, Северную Африку, часть Азии с Китаем и Японией, без южной и юго-восточной части континента. Здесь обитает более 22000 видов бабочек, из которых — 1600 дневных видов. На территории Европы обитает примерно 4500 видов бабочек, из которых более 400 — дневные.
• Неарктическая область занимает территорию от Аляски и севера Канады до Флориды и Калифорнии. Фауна региона относительно близка по видовому составу к Палеарктике. В Неарктической области встречаются около 14 000 видов бабочек, из которых 700 — дневные. Бабочки тех видов, которые обитают и в палеарктической и неарктической областях имеют голарктическое распространение.
• Неотропическая область охватывает Мексику, Центральную и Южную Америку. В этом регионе обитает 45 000 видов бабочек. Огромное количество видов из труднодоступных регионов Южной Америки, вероятно, ещё не описано.
• Афротропическая область — в неё входит территория Африки на юг от Сахары и остров Мадагаскар (три четверти обитающих на нём бабочек эндемики). Здесь обитает 2500—3000 видов дневных бабочек.
• Восточную (Индо-Малайскую) область' составляют Южная и Юго-Восточная Азия, включая Тайвань, Зондские острова и острова Филиппинского архипелага, где обитает около 4000 видов дневных бабочек. Только на Филиппинах известно около 800 видов дневных бабочек.
• Австралийская область. В её состав входят Австралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия, Тасмания и прилегающие острова. Многие виды являются общими для Индо-Малайской и Австралийской областей, но имеются и эндемичные виды. В Новой Гвинее описано около 800 видов дневных бабочек, в Австралии — около 400.

Аполлон обыкновенный (Parnassius apollo)

В горах бабочки встречаются до границы вечных снегов и льдов, однако, их распространение в высокогорных районах очень плохо изучено. Недалеко от полярного круга на северо-востоке Якутии на высоте около 1500 м над уровнем моря встречается аполлон арктический (Parnassius arcticus), в Непале Парусник "Слава Бутана" обитает в горах на высоте до 2800 м, в Гималаях, в окрестностях горы Эверест, аполлон Ханнингтона (Parnassius hanningtoni) обитает ещё выше — на высоте до 6000 м.

Среди районов выделяющихся видовым разнообразием, следует особо отметить Перу и индийский штат Сикким. В Сиккиме площадью 7300 км, обитает 690 видов дневных бабочек, а в Непале, площадь которого почти в 20 раз больше — лишь 623 вида. Местом, где встречается наибольшее количество бабочек, считаются окрестности посёлка Тинго-Мария в Перу. Вообще, Перу является страной с наибольшим разнообразием чешуекрылых — здесь их встречается 3450 видов, тогда как в Бразилии, которая по площади больше Перу в 7 раз, обитает 3130 видов.

Питание

Скопление парусников на влажной глине, откуда они получают влагу и минеральные соли

Бабочки питаются жидкой пищей при помощи хоботка. Большинство видов питается цветочным нектаром.

Первичные зубатые моли питаются пыльцой. Виды с редуцированными ротовыми органами не питаются вовсе и живут исключительно за счет запасов питательных веществ, накопленных в стадии гусеницы.

Бражники никогда не садятся на цветок, зависая над ним подобно колибри и запуская в чашу цветка длинный хоботок. Многие виды бабочек питаются соком деревьев, гниющими и перезревшими фруктами.

Ряду видов из семейства Нимфалиды, Парусники для жизнедеятельности также необходимы минеральные соли. Они охотно летят на влажную минеральную глину, на экскременты и мочу крупных животных, влажный древесный уголь, человеческий пот — откуда и добывают влагу и необходимые минеральные соли. Часто самцы таких видов собираются группами на влажном песке, по берегам ручьев, возле луж.

Есть среди бабочек и хищники — совки рода Calyptra — например Calyptra eustrigata, обитающая от Индии до Малайзии; и Calyptra thalictri, Calyptra lata, встречающиеся в том числе и на территории России. Самцы пьют кровь у крупных животных, прокалывая покровы острым хоботком. Самки питаются соком плодов и растений.

Жизненный цикл

Файл:Butterflies lifecircle.png

Метаморфоз чешуекрылых: яйцо, гусеница, куколка, бабочка

Бабочки относятся к насекомым с полным превращением, или голометаморфозом. Их жизненный цикл включает четыре фазы:

• Яйцо
• Личинка (гусеница)
• Куколка
• Взрослое насекомое (имаго)

Стадии метаморфоза и образ жизни бабочек и их личинок разнообразны (разное число линек на стадии гусениц, разные способы окукливания и т. д.). У разных видов длительность цикла развития от яйца до взрослой особи неодинакова — от нескольких недель (например, у огнёвок) до нескольких лет (например, у древоточев (Cossidae)).

Древоточец пахучий Cossus cossus, гусеница

Размножение

В биологии размножения бабочек важную роль играют расцветка и форма крыльев (привлечение партнёров), а также сложные формы ухаживания (брачные полёты и танцы). Некоторые виды характеризуются половым диморфизмом — различиями в расцветке и размерах (самки крупнее самцов), бескрылостью самок (у некоторых ночных бабочек). Половой диморфизм играют важную роль в нормальном течении полового цикла, так как внешние различия облегчают опознание и нахождение брачного партнера. Отыскиванию партнёрами друг друга способствуют и сильно пахнущие химические вещества (феромоны), вырабатываемые самцами дневных бабочек и самками ночных видов. Так самцы Сатурний могут отыскать самку по феромонам на расстоянии нескольких километров. Спаривание происходит на земле или растении и длится от 20 минут до нескольких часов; всё это время спаривающиеся особи сохраняют неподвижность.

Яйцо

Самки откладывают яйца на листья, стебли или ветки растений. Их число в кладке зависит от вида и может быть больше 1000, однако до взрослой стадии выживают немногие. В зависимости от вида, яйца могут откладываться поодиночке или группами по 10 и более. Средняя продолжительность стадии яйца 8—15 дней. У многих видов умеренного пояса отложенные осенью яйца зимой находятся в состоянии глубокого покоя (диапаузы). Вышедшие весной из яиц личинки очень активны и потребляют много пищи и кислорода, которые обеспечивают их рост и развитие.

Гусеница

Гусеница Гарпия большая (Cerura vinula)

Гусеница является личинкой бабочки. Она обычно червеобразная, с грызущим ротовым аппаратом и с железой на нижней губе, выделяющей шёлковую нить. Большинство гусениц являются фитофагами — питаются растительной пищей. Некоторые питаются воском, шерстью; совсем немногие являются хищниками, питаясь тлями, червецами, личинками и куколками муравьёв. Тело гусеницы состоит из 3 грудных и 10 брюшных сегментов. Кожа гладкая, с редкими бородавками, щетинками или волосками, шипами. Для гусениц ночных видов бабочек характерно густо покрытое волосками тело. Эти волоски легко отделяются и попадая на слизистые оболчоки человека и животных вызывают раздражение.

Грудные сегменты несут 3 пары членистых ног, брюшные обычно имеют 5 пар более толстых ног, с крбчками на подошвах, помогающие гусенице удержаться на субстрате. У пядениц и некоторых совок имеет место уменьшение числа брюшных ног до 2-3 пар, или же они редуцируются. Образ жизни гусениц различен. Одни открыто питаются на кормовом растении, другие сооружаются скрученные или сплетённые листья, живут внутри плодов, стеблей растений, стволов деревьев (Древоточцы). Прогрызают ткани внутри листовой пластинки (моли-минёры). Некоторые виды живут в чехлике, сооруженном из кусочков листьев и шёлковой нити (ряд Огнёвок (Pyralidae)).

Многие гусеницы имеют защитные приспособления, спасающие их от многочисленных врагов: предостерегающую яркую расцветку, густые волоски, маскирующую или мимикрирующую окраску и форму тела, выделение неприятного запаха, накопление в теле ядовитых веществ.

Куколка

Куколка обычно малоподвижная, покровительсвенной окраски. Распологается открыто на растении, но чаще находится внутри оплетённых свёрнутых и склееных листьев, либо в поверхностом слое почвы, на стеблях и стволах растений.

У таких семейств как Сатурнии, Коконопряды куколка находится внутри специального сплетённого кокона.

Филогения

Древнейшие ископаемые бабочки (Archaeolepis) известны из отложений Юрского периода (Dorset, UK) и их возраст составляет около 190 млн. лет. Наибольшее развитие группы совпадает с расцветом цветковых растений в меловой период. Ниже на схеме показана предполагаемая филогения основных групп бабочек.

 

 

Apoditrysia

 

Macrolepidoptera

Rhopalocera (Булавоусые)

 

Papilionoidea  (Парусники, Голубянки и другие)

   

Hesperiidae (Толстоголовки)

   

Hedylidae 

 

   

 

Geometroidea (Пяденицы)

   

Drepanoidea (Серпокрылки)

 

   

Cimeliidae 

   

Callidulidae 

   

Noctuoidea (Совки)

   

 

Bombycoidea (Шелкопряды)

   

Lasiocampoidea (Коконопряды)

   

Mimallonidae 

 

 

   

Thyrididae

   

Hyblaeidae 

   

Copromorphoidea 

   

Pyraloidea (Огневки)

   

Immidae

   

Whalleyana

 

   

Tortricoidea (Листовертки)

   

Zygaenoidea (Пестрянки)

   

Pterophoridae (Пальцекрылки)

   

Alucitoidea 

   

Epermeniidae 

   

Schreckensteinia 

   

Choreutidae 

   

Urodidae 

   

 

Sesioidea (Стеклянницы)

   

Cossoidea (Древоточцы)

 

 

   

Gelechioidea (Моли выемчатокрылые)

   

Yponomeutoidea (Моли горностаевые)

   

Gracillarioidea (Моли-пестрянки)

   

Tineoidea (Моли настоящие)

 

 

Предполагаемая филогения основных групп бабочек.

Файл:Ископаемая бабочка, 120 млн. лет.jpeg

Отпечаток ископаемой бабочки из отложений Юрского периода

Классификация

Классификация отряда многократно пересматривалась, предпринимались попытки группировать многообразие его представителей по различным критериям. Достаточно долго отряд делили на бабочек и молей, однако позднее стало очевидно, что подобное разделение довольно условно.

До 220 000 видов чешуекрылых распределены по множеству семейств и более крупных систематических групп.

Современная классификация чешуекрылых выделяет четыре подотряда:

• Первичные зубатые моли (Zeugloptera) — в настоящее время представлен одним надсемейством Micropterigoidea, в котором имеется единственное семейство Micropterigidae.
• Бесхоботковые (Aglossata) — в настоящее время представлен одним надсемейством Agathiphagoidea с единственным семейством Agathiphagidae.
• Гетеробатмии (Heterobathmiina) — в настоящее время представлен одним надсемейством Heterobathmioidea, в которое включено единственное семейство Heterobathmiidae.
• Хоботковые (Glossata) — самый многочисленный подотряд.

Подотряд Первичные зубатые моли (Zeugloptera) (Protolepidoptera)

• Надсемейство Micropterigoidea
  • Семейство Моли первичные зубатые, син. Зубатые первичные моли (Micropterigidae)

Подотряд Бесхоботковые (Aglossata)

• Надсемейство Agathiphagoidea
  • Семейство Agathiphagidae

Подотряд Гетеробатмии (Heterobathmiina)

• Надсемейство Heterobathmioidea
  • Семейство Heterobathmiidae

Подотряд Хоботковые (Glossata)

• Надсемейство Eriocranioidea
  • Семейство Моли беззубые (Eriocraniidae)

• Надсемейство Acanthopteroctetoidea
  • Семейство Acanthopteroctetidae

• Надсемейство Lophocoronoidea
  • Семейство Lophocoronidae

• Надсемейство Neopseustoidea
  • Семейство Neopseustidae

• Надсемейство Mnesarchaeoidea
  • Семейство Mnesarchaeidae

• Надсемейство Hepialoidea
  • Семейство Palaeosetidae
  • Семейство Prototheoridae
  • Семейство Neotheoridae
  • Семейство Anomosetidae
  • Семейство Тонкопряды (Hepialidae)

• Надсемейство Nepticuloidea
  • Семейство Моли-малютки (Nepticulidae)
  • Семейство Опостегиды (Opostegidae)

• Надсемейство Incurvarioidea
  • Семейство Моли-блестянки, или Кружковые моли (Heliozelidae)
  • Семейство Длинноусые моли, или Длинноуски (Adelidae)
  • Семейство Продоксиды (Prodoxidae)
  • Семейство Cecidosidae
  • Семейство Минно-чехликовые моли, или Моли-чехлоноски (Incurvariidae)
  • Семейство Crinopterygidae

• Надсемейство Palaephatoidea
  • Семейство Palaephatidae

• Надсемейство Tischerioidea
  • Семейство Одноцветные моли-минёры), или Тишеровы моли (Tischeriidae)

• Надсемейство Tineoidea
  • Семейство Настоящие моли (Tineidae)
  • Семейство Эриокоттиды (Eriocottidae)
  • Семейство Lypusidae
  • Семейство Акролепиды, или Минирующие стеблевые моли (Acrolophidae)
  • Семейство Мешочницы (Psychidae)

• Надсемейство Gracillarioidea
  • Семейство Roeslerstammidae
  • Семейство Дугласииды (Douglasiidae)
  • Семейство Кривоусые крохотки-моли (Bucculatricidae])
  • Семейство Моли-пестрянки (Gracillariidae)

• Надсемейство Yponomeutoidea
  • Семейство Моли горностаевые (Yponomeutidae)
  • Семейство Ypsolophidae
  • Семейство Моли серпокрылые (Plutellidae)
  • Семейство Акролепиды, или Минирующие стеблевые моли (Acrolepiidae)
  • Семейство Глифиптеригиды (Glyphipterigidae)
  • Семейство Гелиодиниды, или Солнечные моли (Heliodinidae)
  • Семейство Bedelliidae
  • Семейство Крохотки-моли (Lyonetiidae)

• Надсемейство Gelechioidea
  • Семейство Злаковые моли-минёры (Elachistidae)
  • Семейство Ксилориктиды, или Рогатые моли (Xyloryctidae)
  • Семейство Chimabachidae
  • Семейство Glyphidoceridae
  • Семейство Schistonoeidae
  • Семейство Ширококрылые моли (Oecophoridae)
  • Семейство Лецитоцериды (Lecithoceridae)
  • Семейство Batrachedridae
  • Семейство Deoclonidae
  • Семейство Чехлоноски, или Чехликовые моли (Coleophoridae)
  • Семейство Autostichidae
  • Семейство Peleopodidae
  • Семейство Amphisbatidae
  • Семейство Роскошные (узкокрылые) моли (Cosmopterigidae)
  • Семейство Моли выемчатокрылые (Gelechiidae)
  • Семейство Agonoxenidae
  • Семейство Depressariidae
  • Семейство Бластобазиды, или Сумрачные моли (Blastobasidae)
  • Семейство Узкокрылые моли, или Момфиды (Momphidae)
  • Семейство Мрачные моли (Scythrididae)
  • Семейство Черноточечные моли (Ethmiidae)
  • Семейство Холькопогониды (Holcopogonidae)

• Надсемейство Zygaenoidea
  • Семейство Epipyropidae
  • Семейство Cyclotornidae
  • Семейство Himantopteridae
  • Семейство Anomoeotidae
  • Семейство Мегалопигиды (Megalopygidae)
  • Семейство Somabrachyidae
  • Семейство Aididae
  • Семейство Limacodidae
  • Семейство Дальцериды (Dalceridae)
  • Семейство Lacturidae
  • Семейство Heterogynidae
  • Семейство Пестрянки (Zygaenidae)

• Надсемейство Sesioidea
  • Семейство Brachodidae
  • Семейство Стеклянницы (Sesiidae)
  • Семейство Castniidae

• Надсемейство Cossoidea
  • Семейство Древоточцы (Cossidae)
  • Семейство Dudgeoneidae

• Надсемейство Tortricoidea
  • Семейство Листовёртки (Tortricidae)
  • Семейство Galacticidae

Самец сатурнии изабеллы Graellsia isabellae, обитающей в Южной Испании и Франции

• Надсемейство Simaethistoidea
  • Семейство Simaethistidae

• Надсемейство Choreutoidea
  • Семейство Молелистовёртки, или Хореутиды (Choreutidae)

• Надсемейство Urodoidea
  • Семейство Urodidae

• Надсемейство Schreckensteinioidea
  • Семейство Малинные моли (Schreckensteiniidae)

• Надсемейство Epermenioidea
  • Семейство Зонтичные моли, эперменииды (Epermeniidae)

• Надсемейство Alucitoidea
  • Семейство Tineodidae
  • Семейство Alucitidae

• Надсемейство Pterophoroidea
  • Семейство Пальцекрылки (Pterophoridae)

• Надсемейство Copromorphoidea
  • Семейство Копроморфиды (Copromorphidae)
  • Семейство Карпосиниды, или Садовые моли (Carposinidae)

• Надсемейство Immoidea
  • Семейство Immidae

• Надсемейство Hyblaeoidea
  • Семейство Hyblaeidae

• Надсемейство Thyridoidea
  • Семейство Окончатые мотыльки, или Окончатые огнёвки (Thyrididae)

• Надсемейство Whalleyanoidea
  • Семейство Whalleyanidae

• Надсемейство Огнёвкообразные Pyraloidea
  • Семейство Огнёвки настоящие), или Огнёвки сенные (Pyralidae)
  • Семейство Огнёвки-травянки, или Травяные огнёвки (Crambidae)

• Надсемейство Axioidea
  • Семейство Axiidae
  • Семейство Callidulidae

• Надсемейство Hesperioidea
  • Семейство Толстоголовки (Hesperiidae)

• Надсемейство Papilionoidea
  • Семейство Парусники (Papilionidae)
  • Семейство Белянки (Pieridae)
  • Семейство Голубянки (Lycaenidae)
  • Семейство Нимфалиды (Nymphalidae)

• Надсемейство Hedyloidea
  • Семейство Hedylidae

• Надсемейство Drepanoidea
  • Семейство Эпикопеиды (Epicopeiidae)
  • Семейство Серпокрылки (Drepanidae)

• Надсемейство Geometroidea
  • Семейство Sematuridae
  • Семейство Урании (Uraniidae)
  • Семейство Пяденицы (Geometridae)

• Надсемейство Mimallonoidea
  • Семейство Mimallonidae

• Надсемейство Lasiocampoidea
  • Семейство Anthelidae
  • Семейство Коконопряды (Lasiocampidae)

• Надсемейство Bombycoidea
  • Семейство Eupterotidae
  • Семейство Шелкопряды настоящие (Bombycidae)
  • Семейство Берёзовые шелкопряды, или Шелкокрылы (Endromidae)
  • Семейство Mirinidae
  • Семейство Павлиноглазки (Saturniidae)
  • Семейство Carthaeidae
  • Семейство Жёлтые шелкопряды, или Осенние шелкопряды (Lemoniidae)
  • Семейство Павлиноглазки волнистые, или Брамеи (Brahmaeidae)
  • Семейство Бражники (Sphingidae)

• Надсемейство Noctuoidea
  • Семейство Oenosandridae
  • Семейство Хохлатки (Notodontidae)
  • Семейство Doidae
  • Семейство Совки, или Ночницы (Noctuidae)
  • Семейство Пантеиды (Pantheidae)
  • Семейство Волнянки (Lymantriidae)
  • Семейство Нолиды, или Карликовые шелкопряды, Недотроги (Nolidae)
  • Семейство Медведицы (Arctiidae)

Файл:Pa glaucus gynandromorph2.jpg

Гинандроморф парусника Papilio glaucus. Левая половина самца, правая самки

Генетические мутации

Во время развития бабочки возможны генетические изменения, приводящие к появлению в организме любопытных аномалий. Один из примеров — гинандроморфные бабочки, своеобразные полусамцы-полусамки, у которых одна сторона тела полностью мужская, а другая — женская.

Иногда аномальными становятся лишь небольшие участки тела бабочки, тогда говорят о мозаичном гинадроморфизме. Так, в разных местах крыла у самца могут появиться пятна окраски самки и наоборот.

Как правило, такие особи часто нежизнеспособны, но если внутренние органы сохраняют работоспособность, бабочка выживает.

Основой для появления гинандроморфа у бабочек является оплодотворённое яйцо. В яйце может быть клетка с двумя ядрами, либо на первой стадии деления клетки происходит «ошибка». Когда из такой клетки развивается зародыш, подобная генетическая аномалия приводит к появлению гинандроморфа.

Частота появления гинандроморфов составляет примерно один случай на 90 тысяч. За свою редкость гинандроморфы очень ценятся коллекционерами, а их цена может достигать несколько тысяч долларов.

Экология

Самец Монарха (Danaus plexippus)

Миграции бабочек

Схема маршрута миграции монарха (Danaus plexippus)

Миграционное поведение встречается у бабочек нечасто. Оно известно только примерно у 200 видов, причем всего два десятка из них совершают регулярные и продолжительные по расстоянию перелёты.

Мигрирующие бабочки могут лететь как в одиночку, так и объединяться в огромные стаи. Виды, совершающие регулярные миграции, обычно чётко следуют определённому маршруту. Интересно, что пути их перелётов часто совпадают с направлением миграционных путей птиц.

монарх (Danaus plexippus) — самая известная мигрирующая бабочка, ежегодно в ходе миграции преодолевающая большие континентальные расстояния.

В Северной Америке данаиды-монарх мигрируют в южном направлении, начиная с августа до первых заморозков. Северные особи мигрируют с весенний период. В Австралии они мигрируют в более прохладные места. Оплодотворённая самка хранит яйца в ходе их миграции. К концу октября численность особей к востоку от Скалистых гор мигрируют в большинстве в убежище в биосферный заповедник «Марипоса-Манарка» (заповедник бабочки монарха) который находится мексиканском штате Мичоакан. На отдельных деревьях скапливается до 100 000 особей одновременно, а общее число мигрирующих особей может достигать 50 миллионов.

В ходе весенней миграции данаида монарх летит от дальнего севера через восток Скалистых гор и попадают в штата Оклахома и в Техас. Второе, третье и четвёртое поколения весной возвращаются в свои северные районы США и Канады. Как различным поколениям удаётся вернутся в миграции на юг, там где зимовали их предки, до сих пор остаётся загадкой для учёных.

Среди африканских бабочек самые длинные миграции совершает белянка Catopsilia florella. Каждый год с декабря по февраль бабочки из засушливых областей Сахеля улетают на юг в Заир, с сезона дождей и появлением множества цветов, обеспечивающих бабочек пищей. С наступлением сухого сезона бабочки мигрируют назад в Сахель .

К миграциям способны и европейские виды бабочек, например репейницы зимуют в Северной Африке. Протяженность их перелета может достигать 5000 км. В Африке они размножаются, и новое поколение репейниц мигрирует на север, где выводится летнее поколение бабочек. В конце лета бабочки этого поколения мигрируют обратно в Африку. Весной цикл повторяется снова. Репейницы, которые живут в Северной Америке и Австралии, также совершают осенне-весенние миграции, но маршруты этих миграций иные.

К бабочкам, совершающим ежегодные перелёты, относится адмирал (Vanessa atalanta), вьюнковый бражник (Herse/Agrius/convolvuli) и бражник мертвая голова (Acherontia atropos). В средней полосе эти бабочки живут летом, а осенью мигрируют на юг. Другую группу составляют виды, совершающие перелёты нерегулярно, в зависимости от условий. Это траурница, крапивница, капустница, махаон. Все эти виды живут и размножаются в Средней и Северной Европе, но сюда же летом регулярно долетают особи из южных районах.

Каждый год на Южный берег Крыма и Черноморское побережье Кавказа прилетают олеандровые бражники, которые вывелись в Турции. Бабочки живут все лето и оставляют потомство, которое зимой погибает. А весной из Турции прилетает новое поколение. В Южной Европе таким летним иммигрантом также является Charaxes jasius из Северной Африки.

Передвижения этих видов в умеренные широны скорее можно считать рассеивающим, чем миграционным.

В Австралии мигрируют совки Agrotis infusa. Живут и размножаются на юге Квинсленда и в Новом Южном Уэльсе. Каждое лето с исчезновением кормовой базы бабочки мигрируют в горы на юго-восточной окраине континента, преодолевая расстояние более 1000 км .

Изменчивость

Сезонная изменчивость

Самец Ornithoptera priamus miokensis

Самец Ornithoptera priamus poseidon

Сезонная изменчивость характеризуется тем, что поколения одного и того же вида, встречающиеся в разные сезоны, отличаются друг от друга какими-то признаками. Этот являение называется сезонным полифенизмом.

Примером сезонной изменчивости является изменчивая пестрокрыльница (Araschnia levana). У весеннего поколения крылья рыжевато-красной окраски, с рисунком из чёрных пятен и белыми пятнышками у вершины переднего крыла; у летнего поколения окраска крыльев чёрная с белыми пятнами. Изменение окраски в разные сезоны связано не только с температурным режимом, но и с состоянием куколки. Количество пигмента в крыльях бабочки зависит от содержания гормона 20-гидроксиэкдизона в куколке — весной его вырабатывается меньше, а летом больше. Многие тропические бабочки также имеют сезонные формы, которые называются формами сухого и влажного сезонов.

Географическая изменчивость

Разные популяции в различных частях своего ареала отличаются друг от друга определенными признаками. Примером может служить окраска различных подвидов Оритоптеры приам (Ornithoptera priamus), обитающих на различных Молуккских и Соломоновых островах, в Новой Гвинее. Так самцы подвида poseidon имеют ярко-зелёную окраску крыльев, подвида demophaneus желто-зелёную окраску, подвида urvillianus — ярко-синюю окраску, а подвида miokensis обладают крыльями от синего до цвета морской волны.

Абберации

Абберациями называют непостоянные, случайно возникающие изменения внешнего вида бабочки, появление нетипичной окраски, вызванные расположением чешуек на крыльях, в большинстве случаев под воздействием температурных факторов на развивающуюся куколку бабочки. Так, у траурницы при воздействии низких температур на ее куколку темнеет общий фон крыла и уменьшаются голубые пятна на крыльях.

Окраска бабочек иногда может изменяться вследствие отсутствия пигментов — альбинизм, или же наоборот изменяться от более яркого пигмента, либо избытка тёмного — меланизм.

Защита от хищников

Для защиты от многочисленных врагов бабочки используют разнообразные способы.

Ряд видов для защиты выработал покровительственную окраску, либо окраску отпугивающую потенциальных хищников. (см. разделы статьи: Окраска крыльев, Мимикрия). Другие же бабочки обладают скверным запахом и неприятным вкусом, либо ядовиты, что делают их несъедобными. Попробовав такую один раз, хищники будут избегать подобный вид в дальнейшем. Так, например Геликониды в стадии гусеницы поглощают в составе листьев кормомых растений гликозиды с цианистой группой. В процессе метаболизма из последних образуются цианиды, которые передаются и взрослой бабочке. Другие виды имеют специальные железы, продуцирующие вещества (например, холинэстеразу), которые делают бабочек неприятными на вкус.

Ночные бабочки для защиты от летучих мышей обзавелись густоопушенным волосоками телом. Волоски помогают поглощать и рассеивать ультразвуковые сигналы летучих мышей, и тем самым не выдавать местонахождение бабочки. Интересно, что многие бабочки выработали соответствующие инстинкты и замирают, когда обнаруживают сигнал сонара летучей мыши. Медведицы (Arctiidae) способны генерировать серии щелчков, которые по мнению ряда исследователей также препятствуют их обнаружению .

Бражник мертвая голова, будучи потревоженным, издает пронзительный писк путём колебании выроста верхней губы эпифаринкса, засасывая воздух в глотку и продавливает его обратно.

Мимикрия

Геликониды являются типичным примером мюллеровской мимикрии

Виды, обладающими ядами или неприятным вкусом, предупреждают об этом врагов своей яркой предостеригающей окраской. Так, красные пятна на задних крыльях аполлона служат условным знаком для птиц, что насекомое несъедобно.

Бабочки, лишенные таких средств защиты, часто подражают несъедобным видам, воспроизводя не только окраску, но и форму крыльев. Эта форма мимикрии наиболее развита именно у бабочек, и назвается «бейтсовской». Так, южноамериканские парусники Papilio bachus, Papilio zagreus, белянка Dismorphia astynome окраской и формой крыльев подражают несъедобным видам Геликонид.

Парусники Рарiliо ageslor и P. agestor — подражают ядовитой бабочке Paratica sitа из семейства Нимфалиды.

Также существует «мюллеровская» мимикрия, когда подражающие друг другу виды в одинаковой мере несъедобны. Одинаковая внешность повышает эффективность отпугивающего внешнего вида. Одним из таких примеров может служить редкий случай — дневной парусник Papilio laglaizei (Новая Гвинея) подражает окраской и формой крыльев ночной урании Alcidis agathyrsus. Оба вида несъедобны .

Африканский парусник Рарilio dardanus характеризуется полиморфизмом. Известно около сорока различных форм его самок — в соответствии с числом видов, которым они подражают. У самок данного вида отсутствует единый стандарт окраски, чтобы еще болешь повысить шансы на выживание.

Некоторые бабочки подражают осам и шмелям, например Стеклянницы (Sesiidae), бражник Шмелевидка жимолостная (Hemaris fuciformis), Шмелевидка скабиозовая (Hemaris tityus). Это подражательное сходство достигается благодаря характерной структуре крыльев, окраске и контурам тела. Их крылья почти лишены чешуек и являются прозрачными, задние крылья короче передних, и чешуйки на них сосредоточены только на жилках.

Бабочка Brenthia hexaselena из семейства риодинидов (Riodinidae), обитающая в Коста-Рике, подражает пауку. Будучи потревоженной, она складывает крылья и своими движениями напоминают прыгающих пауков P. formos.

Взаимоотношения с другими животными

Паразиты

Наездник Aleiodes indiscretus нападает на гусеницу непарного шелкопряда

На всех стадиях жизненного цикла бабочки подвержены нападению различных паразитов. Развитие личинок паразитирующих насекомых может происходить как внутри яйца бабочки, так и внутри гусеницы.

Бракониды (Braconidae), одно из семейств наездников, паразитируют на гусеницах. Их личинки развиваются на свободно передвигающихся или временно парализованных гусеницах. Как правило, наездники вводят в тело хозяина избыточное количество токсина, чтобы обеспечить необратимый или длительный паралич.

Из браконид наибольшее значение в России имеют Apanteles glomeratus — главный истребитель белянок, Habrobracon juglandis — паразит мучной огнёвки, Apanteles solitarius и Meteorus versicolor — паразиты ивовой волнянки. Бракониды рода Microgaster паразитируют на гусеницах капустницы (Pieris brassicae), которые после перехода в стадию куколки поражаются представителями другого семейства — птеромалид (Pteromalus puparum).

Самки наездников-ихневмонид (Ichneumonidae), из отряда перепончатокрылых откладывает яйца под кутикулу, либо непосредственно на покровы, с помощью длинного яйцеклада, в гусениц определённых видов бабочек. В последнем случае вылупившиеся личинки сами внедряются внутрь хозяина. Обычно молодые личинки сперва питаются гемолимфой и лишь под конец своего развития начинают питаться тканями и внутренними органами гусеницы. Закончив своё развитие, они окукливаются в теле гусеницы либо вне его.

На гусеницах паразитируют и двукрылые, прежде всего тахины или ежемухи (Tachinidae). Самки откладывают яйца или личинок, в случае живорождения, непосредственно на гусеницу — снаружи, реже внутрь её тела. Другие виды ежемухи могут откладывать яйца на листву кормового растения гусениц. Если гусеницы съедают их вместе с листвой, то личинки вылупятся прямо в пищеварительном тракте хозяина, а оттуда внедрятся в его полость тела. Окукливание происходит внутри хризалиды, либо, в случае гибели гусеницы — в почве.

Муравьи

У ряда видов гусеницы живут в муравейниках, находясь с муравьями в симбиотических отношениях, например, с родом Myrmica.

Самец голубянки алькон (Maculinea alcon)

Примерно половина всех видов голубянок (Lycaenidae) связаны в своем цикле развития с муравьями.

Голубянки связаны с муравьями в отношениях от факультативных до облигатных и от мутуализма до паразитизма. Гусеницы и куколки голубянок используют целый комплекс эволюционнно выработанных химических и акустических сигналов для манипулирования муравьями. Гусеницы выделяют специальным железистым органом (дорзальная нектароносная железа) сладкую жидкость, привлекательную для муравьев. Муравьи ощупывают этот орган усиками и вызывают выделение жидкости, которая, вероятно, содержит феромоны, обусловливающие поведение муравьев. Некоторые гусеницы голубянок и риодинид имеют ещё и звукоиздающие органы, регулирующие поведение муравьев. Часть мирмекофильных гусениц голубянок имеет только шаровую щетинку, другие ещё и звуковую ресничку, при отсутствии дорзальной нектароносной железы.

Все виды приурочены к луговым муравейникам. Одним из таких видов является Голубянка алькон (Maculinea alcon), самки которой откладывают яйца на цветы горечавки лёгочной (Gentiana pneumonanthe). Гусеницы живут внутри цветка две-три недели, прогрызают отверстие и выбираются наружу, после чего спускаются на землю на шелковой нити. Оказавшись на земле, они ждут, пока их найдут рабочие особи муравьев из рода Myrmica. В гнезде гусеницы поедают находящихся рядом личинок и куколок муравьев. В гнезде муравьев гусеницы зимуют. В июне гусеница окукливается, по-прежнему оставаясь внутри муравейника. Приблизительно через месяц из куколки выходит бабочка, которая выбирается из гнезда. Большинство видов голубянок из рода Maculinea развиваются в гнездах лишь одного вида муравьев, но гусеницы голубянки алькон используют муравьев различных видов, причем в разных участках ареала виды-хозяева разные.

Бабочки и человек

Гусеница тутового шелкопряда

Экономическое значение

Для человека в первую очередь полезны виды, гусеницы которых производят шёлк. Шёлк в природе образуют гусеницы многих бабочек: из него они строят свои коконы. Текстильная промышленность отдает предпочтение тутовому, или шелковичному, шелкопряду (Bombyx mori), одомашненному человеком. Также в шелководстве используются китайская дубовая павлиноглазка (Antheraea pernyi), которую уже более 250 лет разводят в Китае. Другие виды шелкопрядов плохо развиваются в неволе, поэтому ограничиваются лишь сбором их коконов в природе. Тутовый шелкопряд играет важную экономическую роль в производстве шёлка — мягкой ткани из нитей, добываемых из коконов. Для получения шёлковой нити из кокона куколок предварительно умертвляют с помощью горячего пара и воды на 10 день после окукливания. В обычном шелковом коконе содержится до 3500 метров волокна, но размотать его удается едва на треть. Чтобы получить 1 килограмм шёлка-сырца, нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за полтора месяца 60 килограммов листьев тутовника. Сейчас его производится во всём мире всего 45 000 тонн в год. Главные поставщики — Япония, Корея и Китай.

Энтомофагия — поедание насекомых, широко распространена во всем мире. Гусеницы и куколки нескольких видов используются в пищу, как богатые белком пищевые продукты. В Азии куколок тутового шелкопряда, размотав шелк с кокона, не выбрасывают, а употребляют в жареном или засахаренном виде. В Индии ежегодно таким образом заканчивают жизненный путь 20 000 тонн этих насекомых. В Южной Африке особым деликатесом считаются жареные или копченые гусеницы вида Gotwnbrasia bclirui, которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса.

Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе с сорными растениями. Самый яркий пример — специально завезённая в 1925 году в Австралию из Уругвая и из северных районов Аргентины кактусовая огнёвка (Cactoblastis cactorum) помогла избавиться от завезенного кактуса опунции, которым заросли миллионы гектаров пастбищ. В 1938 году австралийские фермеры поставили специальный памятник гусеницам, спасшим Австралию. Он находится в долине реки Дарлинг.

Вредители

Очень велико хозяйственное значение чешуекрылых как вредителей сельского и лесного хозяйства. На территории СНГ зарегистрировано свыше 1000 видов чешуекрылых, гусеницы которых повреждают полевые, садовые или лесные культуры.

Полеводству вредят озимая совка (Agrotis segetum), восклицательная совка (A. exclamationis), яровая совка (Amphipoea fucosa), совка гамма (Plusia gamma). Вред огородам наносят капустница (Pieris brassicae), огородная совка (Mamestra oleracea), гороховая совка (М. pisi); лесам и садам — дубовый походный шелкопряд (Cnethocampa processionea), непарный шелкопряд (Lymantria dispar), сосновая совка (Panolis flammea), сосновый шелкопряд (Dendrolimus pini), ивовый древоточец (Cossus cossus), зимняя пяденица (Operophthera brumata), яблонная плодожорка (Cydia pomonella), горностаевая черемуховая моль (Yponomeuta evonymella), сосновый бражник (Sphinx pinastri) и многие другие; амбарам и кладовым — амбарная моль (Nemapogon granella), мучная огнёвка (Pyralis farinalis) и бесхоботная огнёвка (Aglossa pinguinalis). Мехам, одежде из натуральных тканей и мебели вредят шубная моль (Tinea pellionella), платяная моль (Tineola bisselliella) и мебельная моль (Tineola furciferella); пчеловодству — восковая моль (Galleria melonella). Гусеницы походных шелкопрядов — (Thaumetopoeidae) отличаясь способностью к длинным путешествиям в поисках пищи, при массовом размножении могут выедать целые гектары лесов и лесных массивов.

Известны факты завоза вредных чешуекрылых из других стран. Совсем недавно в Европе широко распространилась американская белая бабочка (Hyphantria cunea), родина которой — Северная Америка. На Европейском континенте она впервые была обнаружена в 1940 году в Венгрии, через несколько лет быстро распространилась на территорию других стран.

Бабочки в верованиях и мифах

Стоит вспомнить о вкладе этих насекомых в верования. Ведь с древних времен разные народы связывали бабочек с любовью, душей, возрождением.

• У ацтеков бабочка была одним из атрибутов бога растительности, весны и любви Шочипильи. По поверьям южноамериканских индейцев морфы — это души умерших людей, стремящиеся ввысь, а местное название этих бабочек можно перевести, как «частица неба, упавшая на землю».
• Древние греки считали бабочку символом бессмертия души. Психея (греч. «душа») изображалась в образе девушки с крыльями бабочки.
• В Китае бабочка являлась воплощением бессмертия, изобилия. Бабочка изображенная со сливой символизировала долгожительство и крастоту человека, с хризантемой — красоту в старости, а с пером — долголетие. Образ бабочки часто встречается в даосских притчах.
• В Японии нимфалида Sasakia charonda является символом страны. По верованиям японцев, бабочка символизирует молодую женщину, порхающие друг вокруг друга бабочки символизируют семейное счастье, а белая бабочка — душу умершего. Именно поэтому все торжественные шествия и праздники в этой стране начинаются с ритуального «танца бабочек», выражающего радость жизни.
• У христиан стадии жизненного цикла бабочки олицетворяли жизнь, смерть и воскресение, поэтому бабочку иногда изображали в руке младенца Христа, как символ возрождение и воскресение души.
• Древние славяне связывали с бабочками представлениями о душе, в том числе и о душах умерших, предвестниц смерти. В ряде случаев у славян бытовало поверье о душе ведьмы в виде бабочки; а южные славяне часто называли ночных бабочек «ведьмами». Болгары веровалтли, что ведьмы напускали на скот больших пестрых бабочек, которые отбирали у них молоко. Наибольшей дурной славой у разных народов пожалуй пользовался Бражник мертвая голова. С мрачным рисунком виде черпе на его спинке связано немало легенд — так, по поверью, эта бабочка была предвестником несчастей, смерти, войн и эпидемий. Так, эпидемию 1733 года народ приписывал появлению этой бабочки. В Иль-де-Франсе до сих пор верят, что чешуйка с крыльев этой бабочки, попав в глаз, причиняет слепоту и возможную скорую гибель.

«Бабочки». Картина В. фон Каульбаха (ок. 1860)

Бабочки в искусстве

Имеются многочисленные картины, как например «Охотник за Бабочками» Карла Шпицвега, «Бабочки» В. фон Каульбаха (ок. 1860), которые являются наглядными изображениями бабочек.

Также в поэзии множество текстов было посвящено бабочкам.

Ты прав. Одним воздушным очертаньем
Я так мила.
Весь бархат мой с его живым миганьем -
Лишь два крыла
Не спрашивай: откуда появилась?
Куда спешу?
Здесь на цветок я легкий опустилась
И вот — дышу.
Надолго ли, без цели, без усилья,
Дышать хочу?
Вот-вот сейчас, сверкнув, раскину крылья
И улечу.

— Афанасий Фет

В день своего 80-летия Ким Ир Сен получил от солдат и офицеров в подарок картину «Беззаветная вера солдата» — из 4,5 миллионов крыльев бабочек.

Также бабочки, как центральные и ключевые фигуры присутствовали в ряде фильмов, как то «Голубая бабочка» (англ. «Blue Butterfly, The») 2004 год, режиссер Леа Пул и «Бабочка» (фр."Le papillon") 2002 год, режиссер Филипп Муил (Philippe Muyl).

Коллекционирование бабочек

История коллекционирования

Коллекционированием бабочек занимались многие знаменитые люди: князь Николай Михайлович Романов, Владимир Набоков, Михаил Булгаков, Иван Павлов, Николай Бухарин. Но пальма первенства принадлежит банкиру Уолтеру Ротшильду, собравшему за свою жизнь самую крупную частную коллекцию в мире — около 2 миллиона 250 тысяч экземпляров бабочек.

Коллекционирование бабочек зародилось очень давно. Еще в середине XVIII века английские коллекционеры бабочек называли себя аурелианами — от латинского aureus — «золотой» (намек на золотистую окраску куколок некоторых бабочек). В середине XIX века в интерьере викторианских домов непременно присутствует застекленный шкаф, где наряду с раковинами, окаменелостями и минералами выставлялись и засушенные бабочки.

Лепидоптерологические коллекции

Фрагмент лепидоптерологической коллекции

Бабочки являются наиболее популярной группой насекомых для частных коллекционеров и научных работников.

Это обьясняется огромным количеством видов, большим разнообразием форм, их широким распространением, разнообразием размеров и цветов. Как и все энтомологические коллекции их стоит разделять на частные и научные. Частные коллекции, в большей мере носят любительский характер и ориентируются на эстетичность, разноообразие и эффектность собранных экземпляров. Бабочки в такие коллекции подбираются по цветовой гамме, по размерам, по личным предпочтениям коллекционеров.

Научные коллекции представлены фондами музеев, университетов, научно-исследовательских институтов и т. д. Такие коллекции собираются научными работниками, которые проводят специализированные фаунистические, эволюционные и экологические исследования бабочек. Научные коллекции приянто разделять на выставочные — предназначенные для всеобщего обзора, и фондовые, доступ к которым имеют лишь научные сотрудники.

Роль бабочек в природе

Бабочки и гусеницы кормятся на растениях, и их самих поедают разнообразные хищники. Значит, бабочки — составная часть многочисленных пищевых цепей, которыми связаны друг с другом все живые существа.

Главная роль, выполняемая бабочками в природе — опыление растений. Ведь их основная пища — нектар, и когда они собирают его, то переносят пыльцу с цветка на цветок. У многих орхидей нектарники спрятаны очень глубоко, добыть его могут лишь бабочки с длинным хоботом. Поэтому, не будь бабочек, цветки орхидей, а также многих других растений остались бы неопылёнными, а значит, их бы ждало вымирание.

В связи с этим интересно вспомнить историю одного открытия. Английский исследователь XIX века Альфред Р. Уоллес знал, что на Мадагаскаре растёт орхидея с очень глубокими чашечками. У всех известных тогда видов насекомых, населявших остров, хоботки были слишком короткие, они не могли опылять её. Поэтому-то Уоллес предположил, что на острове водится насекомое с каким-то очень длинным хоботком. Спустя 12 лет его коллега К.Джорджан открыл эндемичную мадагаскарскую ночную бабочку бражника с хоботком длиной 225 миллиметров. Он назвал её Xanthopan morgani praedicta.

В ходе эволюции бабочки развивались, приспосабливались к определённым цветковым растениям. Вот лишь один из примеров сожительства бабочки и растения. Только юкковая моль опыляет мощные соцветия юкки, а заодно в завязи откладывает яйца. Гусеницы вылупляются из них тогда же, когда созревают семена, которыми они и питаются, оставляя тем не менее растению достаточно жизнеспособных семян.

Бабочки служат пищей многим насекомоядным животным, особенно птицами летучим мышам.

Замечания по охране

В результате хозяйственной деятельности человека — вырубки лесов, распашки целинных степей, осушение болот — численность многих видов бабочек значительно сократилась, а некоторые из них находятся на грани вымирания. На размерах популяции бабочек сказываются малейшие изменения в видовом разнообразии растительности мест их обитания. В первую очередь в группе риска находятся бабочки обитающие на ограниченной территории, не склонные к миграциям, гусеницы которых питаются растениями только одного вида. В качестве примера можно назвать акантобрамею европейскую (Acanthobrahmaea europea), живущую только в прибрежном лесу вулканического озера в Лукании (Италия).

Научно-директивной основой организации охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов бабочек служит Красная книга. Наиболее надёжную охрану бабочек, и мест их обитания, могут обеспечить заповедники, заказники, национальные парки.

В последнее время с увеличением числа коллекционеров в ряде стран стали создаваться фермы по разведению бабочек. Наиболее известные из них — Пенанг в Малайзии, Булоло на Новой Гвинее, Сатипо в Южной Америке. Выставки живых тропических бабочек имеются во многих крупных городах мира, и их число постоянно увеличивается.

В ряде стран, в местах размножения мигрирующих бабочек создаются охраняемые временные заповедники: например, на острове Родос (городок Салакос, Долина бабочек), где откладывают яйца самки медведицы геры (Euplagia quadripunctata), и на путях миграции монарха в США.

С каждым годом всё больше стран объявляют о запрете неконтролируемого отлова бабочек на своей территории.

Строже всего охраняются многие виды парусников: орнитоптеры, аполлоны, Тейнопальпусы и др. В Австралии за поимку парусника Улисса (Papilio ulysses) без соотвествующего разрешения грозит лишение свободы на срок от 6 месяцев до 2 лет. Ещё большие сроки тюремного заключения грозят ловцам Орнитоптер в Папуа — Новой Гвинее. На Мадагаскаре и Цейлоне даже введены специальные денежные вознаграждения для населения в случае донесения в полицию о фактах незаконного лова бабочек на территорий этих островов приезжими ловцами.

В последние десятилетия появились законы, направленные на сохранение на планете ряда насекомых, в том числе и бабочек. Всемирный союз охраны природы (The International Union for Conservation of Nature — IUCN) выпустил несколько Красных книг со списками бабочек, отлов которых запрещён или существенно ограничен. Эти списки признаны более чем в ста странах мира, в том числе и в России.

Перечень чешуекрылых экспорт, реэкспорт и импорт которых регулируется в соответствии с Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС)

• Atrophaneura jophon
• Atrophaneura pandiyana
• Bhulanitis spp.
• Ornithoptera alexandrae
• Ornthoptera spp.
• Papilio chikae
• Papilio homerus
• Papilio hospiton
• Parnassius apollo
• Teinopalpus spp.
• Trogonoptera spp.
• Troides spp.

См. также

• Гусеница
• Лепидоптерология
• Моли

Рекомендованная литература

• Львовский А. Л., Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2007. — 442, [1] с., [4] л. ил.: ил. — (Определители по флоре и фауне России; вып. 8).
• Львовский А. Л., Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2002. — 430, [1] с., [4] л. ил.: ил. — (Определители по флоре и фауне России; вып. 8). ISBN: 978-5-87317-362-4
• Терновская О. А. Бабочка // Славянские древности. — М., 1995. — Т. 1. — С. 125—126.
• Хелгард Райххолф-Рим «Бабочки. Самый популярный справочник» -М.: Астрель, 2002
• Уэйли П. Бабочки = Eyewitness Guides — Butterfly and Moth. — Лондон, Нью-Йорк, Штутгарт, Москва: Дорлинг Киндерсли (в сотрудничестве с Музеем естественной истории — Лондон), СЛОВО, 2000. — ISBN 0-86313-319-0 (Великобритания); ISBN 5-85050-550-4 (Россия).
• Paul Smart «The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World» — Smart Transworld Publishers Limited, ISBN 0552982067 (0-552-98206-7)
• Tuzov V. K. «Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories: Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae.» — Sofia — Moscow. 1997. -Vol.1.- 480 pp., illustrated
• Tuzov V. K. «Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories:Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae» — Sofia — Moscow. 1997. -Vol.2.- 480 pp., illustrated
• Каабак Л. В., Сочивко А. В. «Бабочки мира» - М.: Аванта+, 2003 ISBN: 5-94623-008-5
• Butterflies Ecology and Evolution Taking Flight Boggs, — 2003, [eng]
• Michael F. Braby, W.B. Watt, P.R. Ehrlich «The Complete Field Guide to Butterflies of Australia» — Australian National University., 2005
• Плющ И. Г., Моргун Д. В., Довгайло К. Е., Рубин Н. И., Солодовников И. А., «Дневные бабочки (Hesperioidea и Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы. CD определитель, база данных и пакет программ „Lysandra“.» Минск, Киев, М.: 2005
• Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под редакцией Синева С. Ю. — М.: КМК, 2008, 424 стр. ISBN 978-5-87317-457-7
• Татаринов А. Г., Долгин М. М., «Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России» — М.: Наука, 2001, 244 стр. ISBN 5-02-026164-5
• Bernard d’Abrera «World Butterflies», Hill House Publishers, 2006. — 272 p. — ISBN 0947352465

Ссылки

• «Европейские бабочки»  (англ.)  (нем.)  (пол.)
• GEO.ru | Душа да крылышки
• Таксономическое древо отряда Lepidoptera в информационной системе «Биоразнообразие России» Зоологического института РАН
• Сайт «Мир бабочек»
• Фотографии бабочек России и Украины на сайте «Детская Страничка» (Украина)
• Фотографии испанских бабочек на сайте «Las Mariposas de Asturias» (Испания) (исп.)
• «Тайвань: Бабочка — друг человека» — заметка в интернет-журнале «Новая Политика»
• Бабочки — специализированный сайт по бабочкам (отряд Lepidoptera) на русском языке
• [Бабочки азиатской части России]