Лопастеносные
Лопастеносные | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Bolinopsis infundibulum | ||||||||||
Научная классификация | ||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Тип: Класс: Отряд: Лопастеносные |
||||||||||
Международное научное название | ||||||||||
Lobata Eschscholtz, 1825 | ||||||||||
Семейства | ||||||||||
См. текст |
||||||||||
|
Лопастено́сные[1] (лат. Lobata) — отряд гребневиков из класса щупальцевых (Tentaculata). Широко распространённые планктонные гребневики[2]. Отличительные особенности — короткие по сравнению с другими гребневиками щупальца и характерные длинные лопасти, продолжающиеся вдоль тела[3].
Строение
[править | править код]Отличительная особенность — пара мускулистых чашевидных лопастей, тянущихся вдоль тела вперёд дальше ротового отверстия. Между лопастями образуется полость, похожая на субумбреллярную полость медуз. Щупальца сильно редуцированы, от основания каждого щупальца отходят аурикулярные бороздки, несущие тентиллы и продолжающиеся на внутреннюю поверхность лопастей. По обеим сторонам от ротового отверстия располагаются аурикулы, представляющие собой выросты, на которые заходят оральные концы гребных рядов. На аурикулах располагаются узкие треугольные группы ресничек, похожие на плотные щетинки. Работа ресничного аппарата вкупе с движением ртом вперёд создаёт направленный к ротовому отверстию ток воды. Добыча приклеивается к тентиллам, и оттуда доставляется в рот. Лопасти же представляют собой своего рода альтернативу щупальцам и обеспечивают непрерывность питания гребневиков взвешенными в воде пищевыми частицами[4][5].
Интересно, что два вида лопастеносных гребневиков рода Ocyropsis[англ.] являются единственными раздельнополыми гребневиками[6].
Вид Lobatolampea tetragona, открытый в 2000 году, также относится к данному отряду, несмотря на просто устроенные лопасти и изменяющуюся форму тела (медузообразную при движении в пелагиали и дискообразную при движении по дну)[7].
Было исследовано строение щупальцевого аппарата у личинок Bolinopsis infundibulum. У личинок этого вида он включает собственно щупальце и «корневую» часть, откуда дифференцируются щупальца. Соответственно, первая часть состоит из дифференцировавшихся клеток, а вторая — из дифференцирующихся клеток и стволовых клеток. Внутренняя часть щупалец сформирована миоцитами, а эпидермис, покрывающий щупальца, включает в себя коллобласты — клетки, предназначенные для схватывания добычи, покровные клетки, разрушающиеся бочонковидные клетки (англ. cask cells), преломляющие везикулы, а также чувствительные клетки, снабжённые ресничками. В «корневой части» находятся стволовые клетки, коллобласты, бочонковидные клетки на разных стадиях дифференциации, а также предполагаемые клетки-предшественники миоцитов. Две различные популяции стволовых клеток «корневой» части дают начало эпидермальным (коллобластам и бочонковидным) клеткам и мезоглеальным клеткам (миоцитам). Нервных элементов, железистых клеток и базальной пластинки[англ.] обнаружено не было[8].
Движение
[править | править код]У лопастеносных есть восемь гребней ресничек, тянущихся от заднего конца и обычно не доходящих до лопастей; реснички, покрывающие аурикулы, являются продолжением гребней. Между гребными пластинками имеются ресничные бороздки. Движение, как правило, медленное и осуществляется за счет создания ресничками тока воды[5]. Однако представители рода Leucothea, обладающие длинными щупальцами, мускулистыми лопастями и покрытые папиллами, могут дополнительно усиливать ток за счет движения аурикул. Кроме того, виды родов Bathocyroe[англ.] и Ocyropsis способны к реактивному движению за счет схлопывания лопастей[9]. У Ocyropsis щупальца отсутствуют, а крупные ротовые лопасти используются для ловли добычи и плавания. У Bolinopsis щупальца рудиментарны, а аурикулярные бороздки короткие[4].
В отличие от цидиппид (Cydippida), у лопастеносных движения ресничек синхронны, а не последовательны, и координируются больше активностью нервной системы, чем создаваемым потоком воды. Возможно, именно это позволило лопастеносным гребневикам достигнуть больших размеров по сравнению с цидиппидами, а также успешно существовать даже с не слишком обтекаемыми формами тела[10].
Классификация
[править | править код]На июль 2017 года в отряд включают 8—9 семейств и 2 рода вне их[11]:
- Bathocyroidae[англ.] Harbison & Madin, 1982
- Bolinidae
- Bolinopsidae[англ.] Harbison & Madin, 1982
- Eurhamphaeidae[англ.] L. Agassiz, 1860 [syn. Deiopeidae Chun, 1880]
- Lampoctenidae Harbison, Matsumoto & Robison, 2001 [syn. Eucharidae Chun, 1880]
- Leucotheidae[англ.] Krumbach, 1925 [syn. Leucothoeae Lesson, 1843]
- Lobatolampeidae Horita, 2000
- ? Mnemiidae
- Ocyropsidae[англ.] Harbison & Madin, 1982 [syn. Ocyroidae Lesson, 1843]
- Роды incertae sedis
См. также
[править | править код]Примечания
[править | править код]- ↑ Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1‑е изд. — М. : Просвещение, 1968. — Т. 1 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 334. — 579 с. : ил. — 300 000 экз.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 343.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 343—344.
- ↑ 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 344.
- ↑ 1 2 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology (неопр.). — 7. — Brooks / Cole, 2004. — С. 111—124. — ISBN 0-03-025982-7.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 339.
- ↑ Horita, T. An undescribed lobate ctenophore, Lobatolampea tetragona gen. nov. & spec. nov., representing a new family, from Japan (англ.) // Zool. Med. Leiden : journal. — 2000. — March (vol. 73, no. 30). — P. 457—464. Архивировано 14 мая 2013 года.
- ↑ Ilya Borisenko, Alexander V. Ereskovsky. Tentacular apparatus ultrastructure in the larva of Bolinopsis infundibulum (Lobata: Ctenophora) // Acta Zoologica. — 2013. — Т. 94, № 2. — С. 193—202. — doi:10.1111/j.1463-6395.2011.00542.x.
- ↑ Haddock, S. H. D., and Case, J. F. Bioluminescence spectra of shallow and deep-sea gelatinous zooplankton: ctenophores, medusae and siphonophores (англ.) // Marine Biology : journal. — 1999. — April (vol. 133). — P. 571—582. — doi:10.1007/s002270050497.
- ↑ Craig, C.L., and Okubo, A. Physical constraints on the evolution of ctenophore size and shape (англ.) // Evolutionary Ecology : journal. — 1990. — April (vol. 4, no. 2). — P. 115—129. — doi:10.1007/BF02270909.
- ↑ Отряд Lobata (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 3 июля 2017).
Литература
[править | править код]- Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-3495-9.
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |