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| Taxon6_WissName = Catarrhini
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = BarbarySL MacaqueBundala NP asv2020-01 img30.jpg
| Bildbeschreibung = [[BerberaffeCeylon-Hutaffe]] (''Macaca sylvanussinica'')
}}
 
Die '''Makaken''' (''Macaca'') – Singular '''Makak''' oder '''Makake''' – sind eine [[Primaten]]gattung aus der Familie der [[Meerkatzenverwandte]]n (Cercopithecidae). Die Gattung umfasst 2325 Arten, die mit Ausnahme des [[Berberaffe]]n alle in [[Asien]] beheimatet sind. Es sind vorwiegend früchtefressende, in Gruppen zusammenlebende Tiere. Einige Arten wie [[Rhesusaffe]] und [[Javaneraffe]] leben in der Nähe des Menschen und sind weitverbreitet und bekannt, andere – insbesondere [[Endemit|Inselendemiten]] – sind in ihrem Bestand bedroht.
 
== Beschreibung ==
Makaken sind mittelgroße Primaten mit stämmigem Körper und kräftigen Gliedmaßen. Ihr dichtes Fell ist meist graubraun gefärbt, kann jedoch auch fast schwarz sein. Die Gesichter sind haarlos und haben eine nach vorne ragende Schnauze, starke raubtierähnliche Gebisse, eine kräftige Kinnlade und eine vorstehende Nase mit engliegenden und kurzen Nasenlöchern. Einige Arten haben auffällige „Kappen“ auf dem Kopf oder bartähnliche Gesichtsbehaarung. Ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal ist die Länge des Schwanzes: der Berberaffe ist schwanzlos, manche Arten (zum Beispiel der [[Japanmakak]] oder der [[Bärenmakak]]) haben nur einen Stummelschwanz, bei anderen Arten (zum Beispiel dem [[Javaneraffe]]n oder [[Rhesusaffe]]n) ist der Schwanz ebenso lang wie der Körper. Makaken erreichen eine Kopfrumpflänge von 40 bis 76 Zentimeter und ein Gewicht von 2,5 bis 18 Kilogramm, wobei Männchen oft um die Hälfte schwerer als Weibchen sind. Der [[Ceylon-Hutaffe]] gilt als kleinster, der [[Tibetmakak]] als größter Makak.
[[Datei:Total range of Old World Monkeys with Macaques and Hamadryas Baboon highlighted.jpg|mini|
{{Farblegende|#3B3B3B|Das Verbreitungsgebiet der Makaken}}
{{Farblegende|#FFC125|Das Verbreitungsgebiet der übrigen Backentaschenaffen}}
]]
 
== Verbreitung ==
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== Lebensweise ==
[[Datei:Lightmatter lion-tailed macaque.jpg|thumbmini|[[Bartaffe]] (''Macaca silenus'')]]
[[Datei:Jigokudani hotspring in Nagano Japan 001.jpg|mini|[[Japanmakak]]en (''M. fuscata'')]]
[[Datei:Macaca nemestrina.jpg|mini|[[Nördlicher Schweinsaffe]] (''M. leonina'')]]
Makaken sind tagaktive Tiere. Sie können gut klettern, verbringen aber zumindest einen Teil ihres Lebens auf dem Boden. Zwar bevorzugen Makaken baumbestandene Gebiete, bewohnen aber eine Vielzahl von Habitaten. Ihre angepasste Lebensweise reicht von Regenwaldbewohnern bis zu Tieren, die in Gebirgen leben. Der Japanmakak lebt in den schneereichen Gebirgen Japans und hat neben dem Menschen das nördlichste Verbreitungsgebiet aller Primaten. Einige Arten, zum Beispiel der Rhesusaffe, haben sich sogar in großer Zahl in Städten heimisch gemacht.
 
Makaken leben in Gruppen, deren Größe 10 bis über 100 Tiere umfassen kann. Gruppen bestehen meist aus drei- bis viermal sovielenso vielen Weibchen wie Männchen, daneben gibt es auch reine Männergruppen. Innerhalb der Gruppe bestehen Hierarchien sowohl innerhalb der Männchen als auch innerhalb der Weibchen. Junge Männchen verlassen nach dem Eintreten der [[Geschlechtsreife]] ihre Gruppe, während junge Weibchen bleiben. Das [[Territorialverhalten]] ist nicht sehr ausgeprägt, manchmal teilen sich mehrere Gruppen ein Territorium zur Nahrungssuche. Eine Vielzahl von Lauten und die gegenseitige Fellpflege dienen der Kommunikation und sozialen Interaktion.
 
== Ernährung ==
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== Fortpflanzung ==
[[Datei:Rhesus Macaques.jpg|thumb|[[Rhesusaffe]] mit Jungtier]]
Das Anschwellen und Röten des Genitalbereichs der Weibchen deutet den Männchen deren Fruchtbarkeit an. Bei den meisten Arten ist die Fruchtbarkeit saisonabhängig und hängt in erster Linie vom Nahrungsangebot ab. Weibchen und Männchen paaren sich mit mehreren Partnern, eine gewisse Rolle bei der Partnerwahl dürfte der gleiche soziale Rang spielen. Nach durchschnittlich 160- bis 170-tägiger [[Tragzeit]] bringt das Weibchen ein Jungtier zur Welt. Dieses wird rund ein Jahr lang gesäugt und erreicht die [[Geschlechtsreife]] mit 3 bis 4 Jahren (Weibchen) beziehungsweise 6 bis 7 Jahren (Männchen). Die Lebenserwartung liegt bei rund 15 bis 20 Jahren, in menschlicher Obhut können sie über 30 Jahre alt werden.
 
== Makaken und Menschen ==
[[Datei:Jigokudani hotspring in Nagano Japan 001.jpg|thumb|[[Japanmakak]]en (''Macaca fuscata'')]]
Einige Makakenarten sind kulturell eng mit Menschen verbunden.
 
In Malaysia, Indonesien und Thailand werden Makaken zur Kokosnuss-Ernte eingesetzt (s. [[Kokosnuss]]).
 
[[Rhesusaffe]]n gelten in Indien als heilige Tiere und bevölkern oft Tempel und Städte.
 
Auch als Labortiere finden einige Arten Verwendung. Der Rhesusaffe war Forschungsobjekt bei der Entdeckung des [[Rhesusfaktor]]s. Gemäß Resultaten aus der molekulargenetischen Forschung ist [[Humanes Immundefizienz-Virus|HIV-2]] sehr eng verwandt mit dem unter Rhesusaffen verbreiteten Affenimmunschwächevirus [[Simianes Immundefizienz-Virus|SIVmac]]. Bei HIV-2 handelt es sich um den weniger virulenten, schwächer verbreiteten AIDS-Erreger als beim Haupttypus HIV-1. Das Halten von Makaken als [[Heimtier]] in gewissen Verbreitungsregionen einerseits und die hohe RNA-[[Homologie (Genetik)|Sequenzhomologie]] zwischen HIV-2 und SIVmac andererseits stützen die Hypothese, dass das tödliche Immunschwächevirus vom Affen auf den Menschen übertragen wurde.
 
Für viele Arten stellt die Zerstörung ihres Lebensraumes die Hauptbedrohung dar. Die beiden auf den [[Mentawai-Inseln]] lebenden Arten ([[Pagai-Makak]] und [[Siberut-Makak]]) sind vom Aussterben bedroht, gefährdet sind auch die auf [[Sulawesi]] endemischen Arten wie der [[Schopfaffe]] und der [[Mohrenmakak]].
 
== Systematik ==
Die Makaken werden zur [[Tribus (Biologie)|Tribus]] der [[Pavianartige]]n (Papionini) gerechnet, wo sie die Subtribus Macacina bilden, die den anderen Arten (Papionina) gegenübersteht.
 
Insgesamt werden 2325 Arten unterschieden, die in siebensechs GattungsgruppenGruppen zusammengefasst werden können:<ref Name=HMW/>
[[Datei:Sulawesi Macaca Distribution.png|miniatur|Verbreitungsgebiete der Makakenarten von Sulawesi.{{Farblegende|#FF0000|Tonkean-Makak}}
* '''''M. sylvanus''-Gruppe'''[[Datei:Macaca nemestrina.jpg|thumb|[[Nördlicher Schweinsaffe]] (''M. leonina'')]]
{{Farblegende|#FFA500|Schopfaffe}}
{{Farblegende|#B23AEE|Gorontalo-Makak}}
{{Farblegende|#FFFF00|Heck-Makak}}
{{Farblegende|#00CD66|Mohrenmakak}}
{{Farblegende|#0000CD|Grauarmmakak}}
{{Farblegende|#7CFC00|Muna-Butung-Grauarmmakak}}]]
[[Datei:Rhesus Macaques.jpg|mini|[[Rhesusaffe]] mit Jungtier]]
 
* '''''M. sylvanus''-Gruppe'''
** [[Berberaffe]] oder Magot (''Macaca sylvanus'')
* '''''M. silenus''-Gruppe'''
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** [[Pagai-Makak]] (''M. pagensis'')
** [[Siberut-Makak]] (''M. siberu'')
** Arten aus [[Sulawesi]], eine Untergruppe der ''M. silenus''-Gruppe
* '''[[Sulawesi]]-Gruppe'''[[Datei:Sulawesi Macaca Distribution.png|miniatur|Verbreitungsgebiete der Makakenarten von Sulawesi]]
*** [[SchopfaffeMuna-Butung-Grauarmmakak]] oder Schopfmakak (''M. nigrabrunnescens'')
*** [[Heck-Makak]] (''M. hecki'')
*** [[Mohrenmakak]] (''M. maura'')
*** [[Gorontalo-MakakSchopfaffe]] oder Schopfmakak (''M. nigrescensnigra'')
*** [[GrauarmmakakGorontalo-Makak]] (''M. ochreatanigrescens'')
*** [[Tonkean-MakakGrauarmmakak]] (''M. tonkeanaochreata'')
*** [[Tonkean-Makak]] (''M. tonkeana'')
* '''''M. sinica''-Gruppe'''
** [[Assam-Makak]] oder Bergrhesus (''M. assamensis'')
** [[Weißwangenmakake]] (''M. leucogenys'')<ref name="Li etal" />
** [[Weißwangenmakake]] (''M. leucogenys'')<ref>Cheng Li, Chao Zhao and Peng-Fei Fan. 2015. ''White-cheeked Macaque (Macaca leucogenys): A New Macaque Species from Modog, southeastern Tibet.'' American Journal of Primatology. (Am. J. Primatol.) [[DOI: 10.1002/ajp.22394]]</ref>
** [[Arunachalmakak]] (''M. munzala'')
** [[Selamakak]] (''M. sela'')<ref name="Ghosh" />
** [[Ceylon-Hutaffe]] (''M. sinica'')
** [[Indischer Hutaffe]] (''M. radiata'')
** [[Tibetmakak]] (''M. thibetana'')
* '''''M. fascicularis''-Gruppe'''[[Datei:Ngarai Sianok sumatran monkey.jpg|thumbmini|[[Javaneraffe]] (''M. fascicularis'')]]
** [[Javaneraffe]] oder Langschwanzmakak (''M. fascicularis'')
* '''''M. mulatta''-Gruppe'''
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** [[Bärenmakak]] oder Stumpfschwanzmakak (''M. arctoides'')
 
Der Pagai- und der Siberut-Makak wurden früher als Mentawai-Makak zusammengefasst, der Nördliche und der Südliche Schweinsaffe galten bis vor kurzem ebenfalls als eine Art. Der Arunachalmakak wurde erst 2004 wissenschaftlich beschrieben. 2015 wurde der Weißwangenmakake als eigenständige Art beschrieben und 2022 folgte der Selamakak als vorläufig letzte neue Art.
 
Folgendes [[Kladogramm]], ermittelt durch den Vergleich der [[Mitochondriale DNA|mitochondrialen DNA]], zeigt die innere Systematik der Makaken:<ref name="Evans"/>
{{Klade|style=font-size:85%
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== Makaken und Menschen ==
Einige Makakenarten sind kulturell eng mit Menschen verbunden. In Malaysia, Indonesien und Thailand werden Makaken zur Kokosnuss-Ernte eingesetzt (s. [[Kokosnuss]]). [[Rhesusaffe]]n gelten in Indien als heilige Tiere und bevölkern oft Tempel und Städte.
 
Bei Uluwatu auf [[Bali]] haben sich [[Javaneraffe|Javaneraffen]] angewöhnt, Touristen zu bestehlen, da sie von diesen als Tauschgeschäft für die gestohlene Brille oder das gestohlene Smartphone Snacks erhalten.<ref>{{Literatur |Titel=Sir David Attenborough describes 'shocking' phone-stealing long-tailed macaques seen in latest Planet Earth III episode |Sammelwerk=BelfastTelegraph.co.uk |Datum=2023-11-29 |ISSN=0307-1235 |Online=https://www.belfasttelegraph.co.uk/video-news/sir-david-attenborough-describes-shocking-phone-stealing-long-tailed-macaques-seen-in-latest-planet-earth-iii-episode/a374364439.html |Abruf=2023-12-01}}</ref>
 
Auch als Labortiere finden einige Arten Verwendung. Der Rhesusaffe war Forschungsobjekt bei der Entdeckung des [[Rhesusfaktor]]s. Gemäß Resultaten aus der molekulargenetischen Forschung ist [[Humanes Immundefizienz-Virus|HIV-2]] sehr eng verwandt mit dem unter Rhesusaffen verbreiteten Affenimmunschwächevirus [[Simianes Immundefizienz-Virus|SIVmac]]. Bei HIV-2 handelt es sich um den weniger virulenten, schwächer verbreiteten AIDS-Erreger als beim Haupttypus HIV-1. Das Halten von Makaken als [[Heimtier]] in gewissen Verbreitungsregionen einerseits und die hohe RNS-[[Homologie (Genetik)|Sequenzhomologie]] zwischen HIV-2 und SIVmac andererseits stützen die Hypothese, dass das tödliche Immunschwächevirus vom Affen auf den Menschen übertragen wurde.
 
Für viele Arten stellt die Zerstörung ihres Lebensraumes die Hauptbedrohung dar. Die beiden auf den [[Mentawai-Inseln]] lebenden Arten ([[Pagai-Makak]] und [[Siberut-Makak]]) sind vom Aussterben bedroht, gefährdet sind auch die auf Sulawesi endemischen Arten wie der Schopfaffe und der Mohrenmakak.
 
== Literatur ==
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* Ronald M. Nowak: ''Walker's Mammals of the World.'' 6th edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
* Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
 
== Weblinks ==
{{Commonscat|Macaca|Makaken}}
{{Wiktionary|Makak}}
 
== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Evans">Ben J. Evans, Marie-Theres Gansauge, Matthew W. Tocheri, Michael A.Schillaci, Thomas Sutikna, Jatmikoe, E. Wahyu Saptomo, Amy Klegarth, Anthony J. Tosi, Don J. Melnick, Matthias Meyer: ''Mitogenomics of macaques (Macaca) across Wallace's Line in the context of modern human dispersals.'' Journal of Human Evolution, Band 146, September 2020, 102852, [[doi: 10.1016/j.jhevol.2020.102852]]</ref>
<ref Name=HMW>D. Zinner, G. H. Fickenscher & C. Roos: ''Family Cercopithecidae (Old World monkeys).'' Seiten 551-552 in [[Russell A. Mittermeier]], Anthony B. Rylands & [[Don E. Wilson]]: ''Handbook of the Mammals of the World: Primates: 3.'' ISBN 978-8496553897</ref>
<ref name="Ghosh">Avijit Ghosh, Mukesh Thakura, Sujeet K. Singh, Rita Dutta, Lalit K. Sharma, Kailash Chandra, Dhriti Banerjee: ''The Sela macaque (Macaca selai) is a distinct phylogenetic species that evolved from the Arunachal macaque following allopatric speciation.'' Molecular Phylogenetics and Evolution, Mai 2022, 107513, [[doi: 10.1016/j.ympev.2022.107513]]</ref>
<ref name="Li etal">Cheng Li, Chao Zhao and Peng-Fei Fan. 2015. ''White-cheeked Macaque (Macaca leucogenys): A New Macaque Species from Modog, southeastern Tibet.'' American Journal of Primatology. (Am. J. Primatol.) [[DOI: 10.1002/ajp.22394]]</ref>
<ref name="HMW">D. Zinner, G. H. Fickenscher & C. Roos: ''Family Cercopithecidae (Old World monkeys).'' Seiten 551–552 in [[Russell A. Mittermeier]], Anthony B. Rylands & [[Don E. Wilson]]: ''Handbook of the Mammals of the World: Primates: 3.'' ISBN 978-8496553897</ref>
<ref name="Kummer">Hans Kummer: ''Sozialverhalten der Primaten.'' Heidelberger Taschenbücher, Springer, 1975, S. 150.</ref>
</references>
 
{{Normdaten|TYP=s|GND=4168660-3}}
== Weblinks ==
{{Commonscat|Macaca|Makaken}}
{{Wiktionary|Makak}}
 
[[Kategorie:MeerkatzenverwandteBackentaschenaffen]]