Diferencia entre revisiones de «Evolución biológica»

* ''[[Evolución experimental]]''

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En el {{siglo|XIX||s}}, la idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso debate académico centrado en las implicaciones [[Filosofía|filosóficas]], [[Sociedad|sociales]] y [[Religión|religiosas]] de la evolución. La evolución como propiedad inherente a los [[ser vivo|seres vivos]] [[Consenso científico|no es materia de debate]] en la [[comunidad científica]] dedicada a su estudio;<ref name="Kutschera" /> sin embargo, los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies se hallan bajo intensa y continua investigación científica, surgiendo nuevas hipótesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basadas en datos empíricos tomados de organismos vivos.<ref>Mayr, E. (2001) ''What evolution is''. Basic Books, Nueva York. ISBN 0-465-04426-3</ref><ref>Mahner, M., Bunge, M. (1997) ''Foundations of biophilosophy''. Springer, Berlín, Heidelberg, Nueva York. ISBN 3-540-61838-4</ref>

Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida ([[protobionte]]s), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del [[último antepasado común universal]].<ref>{{Cita publicación |autor=Luisi, P. L., Ferri, F., Stano, P. |título=Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review |publicación=Naturwissenschaften |volumen=93 |número=1 |páginas=1-13 |año=2006 |pmid=16292523 |doi=10.1007/s00114-005-0056-z}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Trevors, J. T., Abel, D. L. |título=Chance and necessity do not explain the origin of life |publicación=Cell Biol. Int. |volumen=28 |número=11 |páginas=729-39 |año=2004 |pmid=15563395 |doi=10.1016/j.cellbi.2004.06.006}}{{Cita publicación |autor=Forterre, P., Benachenhou-Lahfa, N., Confalonieri, F., Duguet, M., Elie, C., Labedan, B. |título=The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions |publicación=BioSystems |volumen=28 |número=1-3 |páginas=15-32 |año=1992 |pmid=1337989 |doi=10.1016/0303-2647(92)90004-I}}</ref> Las [[bacteria]]s y [[arqueas]], los primeros organismos que dejaron una huella en el registro fósil, son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.<ref name="CowenHistLifeEd3P6">{{Cita libro |autor=Cowen, R. |título=History of Life |url=https://archive.org/details/historyoflife0000cowe_u5z0 |edición=3rd |editorial=Blackwell Science |isbn=0632044446 |página=[https://archive.org/details/historyoflife0000cowe_u5z0/page/6 6] |idioma=inglés |año=2000}}</ref> La falta de indicios geoquímicos o fósiles de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hipótesis. Aunque no hay consenso científico sobre cómo comenzó la vida, se acepta la existencia del último antepasado común universal porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.<ref name=Mason/><ref name="Orgel,_L.E.">{{Cita publicación |autor=Orgel, L. E. | mes=octubre |año=1994 |título=The origin of life on the earth |publicación=Scientific American |volumen=271 |número=4 |páginas=76-83 |url=http://courses.washington.edu/biol354/The%20Origin%20of%20Life%20on%20Earth.pdf |fechaacceso=30 de agosto de 2008 |idioma=inglés |formato=PDF |doi=10.1038/scientificamerican1094-76 | pmid=7524147 |enlaceautor=Leslie Orgel}}</ref>

 

</ref>

 

[[Archivo:Phylogenetic_Tree_of_Life.png|thumb|350px|[[Árbol filogenético]] mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro. Los tres [[Dominio (biología)|dominios]] están coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las [[Archaea|arqueas]] en celeste y los [[Eukaryota|eucariotas]] de color verde.]]

{{AP|Historia de la vida}}

 

Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los [[lípido]]s de la [[membrana plasmática]] y del resto de la [[célula]] ―denominados «biomarcadores»― confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de 2700&nbsp;millones de años. Estos microbios [[fotoautótrofo]]s liberaban [[oxígeno molecular|oxígeno]], que comenzó a acumularse en la [[atmósfera]] hace aproximadamente 2200&nbsp;millones de años y transformó definitivamente la composición de esta.<ref name="Shen">Shen, Y., Buick, R., Canfield, D. E. (2001) Isotopic evidence for microbial sulphate reduction in the early Archean era. ''Nature'' 410:77-81.</ref><ref name=Knoll03/> La aparición de una atmósfera rica en [[oxígeno]] tras el surgimiento de organismos [[Fotosíntesis|fotosintéticos]] puede también rastrearse por los depósitos laminares de [[hierro]] y las bandas rojas de los [[óxidos de hierro]] posteriores. La abundancia de oxígeno posibilitó el desarrollo de la [[respiración celular aeróbica]], que emergió hace aproximadamente 2000&nbsp;millones de años.<ref>{{Cita publicación |autor=Lang, B., Gray, M., Burger, G. |título=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |publicación=Annu Rev Genet |volumen=33 |páginas=351-97 |año=1999 |pmid=10690412 |doi=10.1146/annurev.genet.33.1.351}}<br />{{Cita publicación |autor=McFadden, G |título=Endosymbiosis and evolution of the plant cell |publicación=Curr Opin Plant Biol |volumen=2 |número=6 |páginas= 513-19 |año=1999 |pmid=10607659 |doi=10.1016/S1369-5266(99)00025-4}}</ref>

La vida pluricelular surgió de la unión colonial de microorganismos al lograr formar [[Órgano (biología)|órgano]]s, [[Tejido (biología)|tejidos]] y [[cuerpo fructífero]]s. De acuerdo con análisis moleculares y estructurales, los animales se originaron de una unión colonial de [[protozoo]]s similares a los [[Choanoflagellatea|coanoflegelados]] formando coronas de [[microvellosidad]]es y con una tendencia a la especialización celular, los coanoflagelados son protozoos similares a los [[espermatozoide]]s animales y a las células de tipo [[coanocito]] que presentan algunos animales que genéticamente son los protistas más cercanos a los animales. Los hongos evolucionaron de protozoos parasitarios [[ameboide]]s que por causa de su [[parasitismo]] perdieron la [[fagocitosis]], reemplazandola por la [[osmosis]] y que tuvieron la tendencia a formar colonias filamentosas. Los hongos y los animales son los reinos de la naturaleza genéticamente más cercanos entre sí y se los agrupa en el clado [[Opisthokonta]] junto con los protozoos más cercanos a ellos. Además sus células son uniflageladas y opistocontas similar a los espermatozoides. Aunque los hongos más evolucionados como las [[seta]]s o los [[moho]]s carecen de flagelos en sus células, este se conserva en los hongos más primitivos como los [[Chytridiomycota|quitridios]] o los [[Microsporidia|microsporidios]], por lo que los hongos evolucionaron de ancestros similares a los de los animales.<ref>Emma T. Steenkamp y otros. (2006). The Protistan Origins of Animals and Fungi. Molecular Biology and Evolution 23(1):93-106</ref><ref>[https://academic.oup.com/mbe/article-pdf A Phylogenomic Investigation into the Origin of Metazoa] Oxford Academic.</ref><ref>Elisabeth Hehenberger et al. [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982217307078 Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals]. Science Direct.</ref> Los [[moho mucilaginoso|mohos mucilaginosos]] podrían ser un mejor modelo de como se puede transitar de la vida unicelular a la pluricelular, ya que ciertas [[ameba]]s [[plasmodio|plasmodiales]] pueden agruparse entre sí en colonias y forman un [[cuerpo fructífero (plasmodio)|cuerpo fructífero]] capaz de deslizarse por el suelo. Por otro lado, las [[mixobacteria]]s cuando se agrupan entre sí en colonias pueden formar pequeños cuerpos fructíferos como las amebas, por tanto esto demuestra que la pluricelularidad no solo se puede ganar en los eucariotas, sino también en los procariotas.

 

 

 

 

Poco después de la aparición de los primeros organismos multicelulares, una gran diversidad de formas de vida apareció en un período de diez millones de años, en un evento denominado [[explosión cámbrica]], un lapso breve en términos geológicos, pero que implicó una diversificación animal sin paralelo documentada en los fósiles encontrados en los sedimentos de [[Burgess Shale]], [[Canadá]]. Durante este período, la mayoría de los [[filo]]s [[animal]]es actuales aparecieron en los registros fósiles, como así también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los [[plan corporal|planes corporales]] de los animales modernos se originaron durante este período.<ref name="Valentine">{{Cita publicación |autor=Valentine, J. W., Jablonski, D., Erwin, D. H. |título=Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion |url=http://dev.biologists.org/cgi/reprint/126/5/851 |publicación=Development |volumen=126 |número=5 |páginas=851-9 |fecha=1 de marzo de 1999|pmid=9927587}}</ref>

 

 

 

Los [[anfibios]] aparecieron en la [[historia de la Tierra]] hace alrededor de 300&nbsp;millones de años, seguidos por los primeros [[amniota]]s, y luego por los [[mamíferos]], hace unos 200&nbsp;millones de años, y las [[aves]], hace 150&nbsp;millones de años. Sin embargo, los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente, continúan siendo la forma de vida predominante en la Tierra, ya que la mayor parte de las especies y la [[Biomasa (ecología)|biomasa]] terrestre está constituida por procariotas.<ref name="Schloss" />

[[Archivo:Alfred-Russel-Wallace-c1895.jpg|thumb|right|[[Alfred Russel Wallace]] en 1895]]

 

 

En el {{siglo|XVII||s}}, el nuevo método de la ciencia moderna rechazó el enfoque aristotélico, la idea de las causas finales. Buscó explicaciones de los fenómenos naturales en términos de leyes físicas que eran las mismas para todas las cosas visibles y que no requerían la existencia de ninguna categoría natural fija u orden divino cósmico. En biología, sin embargo, persistió durante más tiempo la teleología, es decir, la visión según la cual existen fines en la naturaleza. Este nuevo enfoque tardó en arraigarse en las ciencias biológicas, el último bastión del concepto de tipos naturales fijos.<ref name=":1">López Corredoira, M. (2009): “Las implicaciones materialistas de la teoría de Darwin”, Revista de Medicina y Humanidades, Nº 2, p. 6

No fue sino hasta la publicación de ''[[El origen de las especies]]'' de Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta de [[Alfred Russel Wallace]], en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se les concede a ambos el crédito por la teoría de la evolución, llamándola también ''teoría de Darwin-Wallace''.<ref name="Lovejoy">{{Cita libro|apellidos=Lovejoy |nombre=Arthur |título=The Great Chain of Being: A Study of the History of an Idea |url=https://archive.org/details/greatchainofbein0000love_b9m4 |editorial=Harvard University Press |año=1936 |isbn=0-674-36153-9 |idioma=inglés}}</ref>

 

 

A pesar de que la teoría de Darwin sacudió profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida, llegando incluso tener influencias sociales, no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y además la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo [[Herencia genética|hereditario]] ([[pangénesis]]) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del {{siglo|XIX||s}} y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.<ref>{{Cita libro |apellido= Browne |nombre= E. Janet |año= 2002 |título= Charles Darwin: Vol. 2 The Power of Place |ubicación= Londres |editorial= Jonathan Cape |isbn= 0-7126-6837-3}}</ref>

# la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha «por la vida» (según Darwin) o «por la existencia» (según Wallace);

# se produce descendencia con modificaciones heredables

 

Darwin desarrolló su teoría de la "selección natural" a partir de 1838 y estaba escribiendo su "gran libro" sobre el tema cuando Alfred Russel Wallace le envió una versión de prácticamente la misma teoría en 1858. Sus documentos separados se presentaron juntos en una reunión de 1858 del Sociedad Linneana de Londres.<ref>{{cite journal|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1|title=On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection|last1=Darwin|first1=Charles|last2=Wallace|first2=Alfred|date=1858-08-20|journal=Zoological Journal of the Linnean Society{{!}}Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology|volume=3|issue=9|pages=45–62|fechaacceso=|issn=1096-3642|doi=10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x|pmid=|author-link2=Alfred Russel Wallace|author-link1=Charles Darwin|access-date=2007-05-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20070714042318/http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1|archive-date=2007-07-14}}</ref> Lyell y Hooker reconocieron a Darwin como el primero en formular las ideas presentadas en el trabajo conjunto, adjuntando como prueba un ensayo de Darwin de 1844 y una carta que envió a [[Asa Gray]] en 1857, ambos publicados junto con un artículo de Wallace. Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más importantes de lo que usualmente se suele reconocer,<ref name="ref_duplicada_3">Dawkins, R. (2002) «The reading of the Darwin-Wallace papers commemorated – in the Royal Academy of Arts». ''Linnean'', '''18''':17-24.</ref><ref>Kutschera, U. (2003) [http://www.springerlink.com/content/f6131358k265g3u4/ «A comparative analysis of the Darwin–Wallace papers and the development of the concept of natural selection.»] ''Theory Biosci.'', '''122''':343-359.</ref> [[Thomas Henry Huxley]] aplicó las ideas de Darwin a los [[Evolución humana|humanos]], utilizando la [[paleontología]] y la anatomía comparada para proporcionar pruebas sólidas de que los humanos y los simios compartían un ancestro común.<ref>{{Cita web|url=https://www.britannica.com/biography/Thomas-Henry-Huxley|título=Thomas Henry Huxley {{!}} Biography & Facts|fechaacceso=2020-12-31|sitioweb=Encyclopedia Britannica|idioma=en}}</ref>

[[Archivo:Teoría_Síntética_ampliada.png|izquierda|miniaturadeimagen|225x225px|Representación gráfica de la continua expansión de la teoría evolutiva en términos de las ideas, fenómenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse más pequeña representa el [[Darwinismo]] original, la elipse de tamaño intermedio a la [[Teoría Sintética]] y la más grande a la [[síntesis ampliada]]. Esta última integra a por lo menos diez disciplinas científicas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004)<ref name="Kutschera" /> y Pigliucci (2009).<ref name="Pig2009">Pigliucci, M. 2009. [http://evolution.binghamton.edu/evos/wp-content/uploads/2009/08/Pigliucci-extended-synthesis.pdf An Extended Synthesis for Evolutionary Biology]. The Year in Evolutionary Biology 2009. ''Ann. N. Y. Acad. Sci.'' 1168: 218–228. doi: 10.1111/j.1749-6632.2009.04578.x New York Academy of Sciences.</ref>]]

Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.<ref>Mayr, E. (1982) ''[http://books.google.es/books?hl=es&lr=&id=pHThtE2R0UQC&oi=fnd&pg=PA1&dq=The+growth+of+biological+thought:+diversity,+evolution+and+inheritance&ots=KvV2_HHiSJ&sig=TosaLedXrgOxviPai6V9jMA-WTE#v=onepage&q=&f=false The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance]''. Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN 0-674-36446-5</ref>

 

Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por [[Julian Huxley]] en su libro ''[[Evolución: la síntesis moderna]]'' (1942), en el que también introdujo el término [[Biología evolutiva]] en vez de la frase «estudio de la evolución».<ref>Huxley, J. S. (1942) ''Evolution: the modern synthesis''. Londres: Allen and Unwin.</ref><ref>Ruse, M. (1996) ''Monad to man: the concept of progress in evolutionary biology''. Cambridge, Mass.: Harvard University Press ISBN 0-674-03248-9</ref> De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la [[ecología]], la [[genética]], la [[paleontología]], la [[embriología]], la [[sistemática]] hasta la [[anatomía comparada]] y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la [[geología]], la [[geografía]] y las [[matemáticas]]».<ref>Huxley, 1942. ''Óp. cit.'' p. 13.</ref>

La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos de los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la [[adaptación biológica|adaptación]] o la [[especiación]]. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental.{{cita requerida|}}

 

* La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por la [[recombinación genética]] ―reorganización de segmentos de [[cromosoma]]s durante la reproducción sexual— y por las mutaciones aleatorias. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número «N» de [[gen]]es, cada uno con solo dos [[alelo]]s. Este individuo puede producir 2^N [[espermatozoide]]s u [[óvulo]]s genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4^N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno ―una subestimación del genoma humano―, cada uno de los padres puede dar lugar a más de 10⁴⁵ [[gameto]]s genéticamente diferentes y más de 10⁹⁰ descendientes genéticamente diferentes.{{cita requerida|}}

 

{{AP|Mutación}}

[[Archivo:Gene-duplication.svg|miniaturadeimagen|408x408px|Duplicación de parte de un [[cromosoma]].]]

 

La frecuencia de nuevas mutaciones en un gen o secuencia de ADN en cada generación se denomina tasa de mutación. En escenarios de rápido cambio ambiental, una tasa de mutación alta aumenta la probabilidad de que algunos individuos tengan una variante genética adecuada para adaptarse y sobrevivir; por otro lado, también aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas que disminuyen la adaptación de los individuos y eleva la probabilidad de extinción de la especie.<ref name="barbadillapoblaciones">Barbadilla, Antonio, [http://bioinformatica.uab.es/divulgacio/genpob.html «La genética de poblaciones»], Universidad Autónoma de Barcelona.</ref> Debido a los efectos contrapuestos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,<ref name=Bertram/> la tasa de mutación óptima para una población es una compensación entre costos y beneficios,<ref name="Sniegowski">{{Cita publicación |autor=Sniegowski, P., Gerrish, P., Johnson, T., Shaver, A. |título=The evolution of mutation rates: separating causes from consequences |publicación=Bioessays |volumen=22 |número=12 |páginas=1057-66 |año=2000 |pmid=11084621 |doi=10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W}}</ref> que depende de la especie y refleja la historia evolutiva como respuesta a los retos impuestos por el ambiente.<ref name=barbadillapoblaciones/> Los [[virus]], por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación,<ref>{{Cita publicación |autor=Drake, J. W., Holland, J. J. |título=Mutation rates among RNA viruses |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=96 |número=24 |páginas=13910-3 |año=1999 |pmid=10570172 |pmc=24164 |url=http://www.pnas.org/content/96/24/13910.long |doi=10.1073/pnas.96.24.13910}}</ref> lo que supone una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los [[sistema inmune|sistemas inmunes]] de los organismos que afectan.<ref>{{Cita publicación |autor=Holland, J., Spindler, K., Horodyski, F., Grabau, E., Nichol, S., VandePol, S. |título=Rapid evolution of RNA genomes |publicación=Science |volumen=215 |número=4540 |páginas=1577-85 |año=1982 |pmid=7041255 |doi=10.1126/science.7041255}}</ref>

La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la [[meiosis]] ―y más raramente en la [[mitosis]]―. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada [[especie]].{{cita requerida|}}

 

 

Aunque el proceso de recombinación posibilita que los genes agrupados en un cromosoma puedan heredarse independientemente, la tasa de recombinación es baja ―aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación―. Como resultado, los genes adyacentes tienden a heredarse conjuntamente, en un fenómeno que se denomina [[ligamiento]].<ref>{{Cita publicación |autor=Lien, S., Szyda, J., Schechinger, B., Rappold, G., Arnheim, N. |título=Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2000-02_66_2/page/557 |publicación=Am. J. Hum. Genet. |volumen=66 |número=2 |páginas=557-66 |año=2000 |mes=febrero |pmid=10677316 |pmc=1288109 |doi=10.1086/302754}}</ref> Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denomina [[haplotipo]]. Cuando uno de los alelos en haplotipo es altamente beneficioso, la selección natural puede conducir a un [[barrido selectivo]] que aumenta la proporción dentro de la población del resto de los alelos en el haplotipo; este efecto se denomina [[arrastre por ligamiento]] o «efecto autostop» (en inglés, ''genetic hitchhiking'').<ref>{{Cita publicación

Un tipo especial de selección natural es la [[selección sexual]], que actúa a favor de cualquier rasgo que aumente el éxito reproductivo por aumentar el atractivo de un organismo para sus parejas potenciales.<ref>{{Cita publicación |autor=Andersson, M. y Simmons, L. |título=Sexual selection and mate choice |publicación=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volumen=21 |número=6 |páginas=296-302 |año=2006 |pmid=16769428 |doi=10.1016/j.tree.2006.03.015}}</ref> Ciertos rasgos adquiridos por los machos por [[selección sexual]] ―tales como los cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes― pueden reducir las posibilidades de supervivencia, por ejemplo, por atraer a los depredadores.<ref>{{Cita publicación |autor=Kokko, H.; Brooks, R.; McNamara, J. y Houston, A. |título=The sexual selection continuum |pmc=1691039 |publicación=Proc. Biol. Sci. |volumen=269 |número=1498 |páginas=1331-40 |año=2002 |pmid=12079655 |doi=10.1098/rspb.2002.2020}}</ref> No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor éxito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos.<ref>{{Cita publicación |autor=Hunt, J.; Brooks, R.; Jennions, M.; Smith, M.; Bentsen, C. y Bussière, L. |título=High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young |publicación=Nature |volumen=432 |número=7020 |páginas=1024-1027 |año=2004 |pmid=15616562 |doi=10.1038/nature03084}}</ref>

 

 

==== Deriva genética ====

[[Archivo:Allele-frequency ES.png|thumb|left|Simulación de la [[deriva genética]] de veinte [[alelo]]s no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijación es más rápida en la población pequeña.]]

 

 

El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la población; la fijación tiene lugar más rápido en poblaciones más pequeñas.<ref>{{Cita publicación |autor=Otto, S., Whitlock, M. |título=The probability of fixation in populations of changing size |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9178020 |publicación=Genetics |volumen=146 |número=2 |páginas=723-33 |año=1997 |pmid=9178020}}</ref> La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad.

 

{{AP|Teoría simbiogenética}}

 

Igualmente, [[Máximo Sandín]] rechazó vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo presentes en la actual teoría y propuso una hipótesis alternativa para explicar la evolución. En primer lugar, justiprecia la obra de [[Lamarck]], y sugiere que las hipótesis o predicciones, conocidas como [[Lamarckismo]], realizadas por este biólogo se ven corroboradas por los hechos.<ref>Sandín, M. (2005). «La transformación de la evolución.» ''Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural''. Sección Biológica. Tomo 100(1-4), 139-167. </ref><ref>Sandín, M. 2009. [http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/msandin/BUSCA.pdf En busca de la Biología. Reflexiones sobre la evolución] {{Wayback|url=http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/msandin/BUSCA.pdf# |date=20110816130543 }}. Asclepio, LXI-1</ref> Por ejemplo, Sandín formuló su hipótesis a partir de la observación de que las circunstancias ambientales pueden condicionar, no solo la expresión de la información genética (fenómenos [[epigenética|epigenéticos]], control del [[splicing alternativo]], estrés genómico…), sino la dinámica del proceso de desarrollo embrionario,<ref>Jablonka, E., M. Lachman y M. Lamb. 1992. Evidence, mechanisms and models for the inheritance of acquired characters. Journal of Theoretical Biology 158: 245-268.</ref><ref>Workman, C. T., Mak, H. C., McCuine, S., Tagne, J. B., Agarwal, M. Ozier, O. Begley, T. J., Samson, L. D., Ideker, L. T. (2006). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2811083 A Systems Approach to Mapping DNA Damage Response Pathways.] Science Vol. 312. no. 5776, pp. 1054 - 1059 /</ref><ref>Hall, B. K. (2003). {{Enlace roto|1=[http://74.125.155.132/scholar?q=cache:qlIt4TU8J24J:scholar.google.com/+Evo-Devo:+evolutionary+developmental+mechanisms&hl=es&as_sdt=2000 Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms] |2=http://74.125.155.132/scholar?q=cache%3AqlIt4TU8J24J%3Ascholar.google.com%2F+Evo-Devo%3A+evolutionary+developmental+mechanisms&hl=es&as_sdt=2000 |bot=InternetArchiveBot }}. ''Int. J. Dev. Biol''. 47: 491-495.</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Richards, E. J. |año=2006 |título=Opinion: Inherited epigenetic variation - revisiting soft inheritance |publicación=Nature Reviews Genetics |volumen=7 |páginas=395-401 |doi=10.1038/nrg1834 |idioma=inglés}}</ref> y postuló que el cimiento fundamental de los [[ecosistema]]s es el equilibrio y no la competencia.<ref>{{Cita publicación |autor=Prouls, S. R., Promislow, D. E. L. y Phillips, P. C. |año=2005 |título=Network thinking in ecology and Evolution |publicación=Trends in Ecology and Evolution |volumen=20 |número=6 |fecha=junio de 2005 |doi=10.1016/j.tree.2005.04.004}}</ref><ref>Bascompte, J., Jordano, P. & Olesen, J. M. (2006): Asymmetric Coevolutionary Networks Facilitate Biodiversity Maintenance Science Vol 312 21 pp.431-433 </ref>

[[Richard Lenski]], profesor de la [[Universidad Estatal de Míchigan]], inició en 1989 un experimento para estudiar la evolución de las [[bacteria]]s, propiciado por la rápida reproducción de estos microorganismos. Lenski estableció varios subcultivos a partir de una [[cepa]] de ''[[Escherichia coli]]'', con el objetivo de observar si se producía alguna diferencia entre las bacterias originales y sus descendientes. Los diferentes cultivos se mantenían en condiciones estables y cada setenta y cinco días —aproximadamente, unas quinientas generaciones— los investigadores extraían una muestra de cada uno de ellos la congelaban, procediendo del mismo modo para los subcultivos de estos subcultivos. Hacia 2010, el experimento abarcaba unas cincuenta mil generaciones de bacterias.{{cita requerida|}}

 

 

Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos, pero con diferentes condiciones de temperatura y fuentes de alimentación, con presencia de antibióticos. También se investigaron diferentes microorganismos: ''Pseudomonas fluorescens'', ''Myxococcus xanthus'', e incluso levaduras. En todos ellos se encontraron resultados parecidos: los microorganismos cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.{{cita requerida|}}

 

==== Eugenesia y fascismo ====

 

Por ejemplo, [[Francis Galton]] utilizó argumentos [[eugenesia|eugenésicos]] para promover políticas de [[mejoramiento genético|mejoramiento del patrimonio génico humano]], como incentivos para la reproducción de aquellos con «buenos» genes, y la esterilización forzosa, pruebas prenatales, contracepción e, incluso, la eliminación de las personas con «malos» genes.<ref>{{Cita libro |nombre=D. |apellidos=Kevles |año=1998 |título=In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity |editorial=Harvard University Press |isbn=978-0674445574 |url=https://archive.org/details/innameofeugenics00kevl }}</ref> Otro ejemplo de este uso de la teoría de la evolución es el [[darwinismo social]], concebida por [[Herbert Spencer]], que popularizó el término de «[[supervivencia del más apto]]» y que se utilizó para justificar el [[sexismo]], el [[imperialismo]], la [[desigualdad social]], la [[Racismo|superioridad racial]] (que ayudaron a inspirar la [[Nazismo|ideología nazi]])<ref>''Para la historia de la [[eugenesia]] y la evolución, ver {{cita libro|nombre=Daniel|apellido=Kevles|año=1998|título=''In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity''|editorial=''[[Harvard University Press]]''|isbn=978-0-674-44557-4|url=https://archive.org/details/innameofeugenics00kevl}}</ref><ref name=":3" /><ref>{{Cita libro|título=Mi lucha|url=https://books.google.es/books?hl=es&id=gL12DwAAQBAJ&q=darwin#v=snippet&q=del%20m%C3%A1s%20fuerte&f=false|editorial=Editorial Verbum|fecha=2018|fechaacceso=2020-10-21|isbn=978-84-9074-739-1|idioma=es|nombre=Adolf|apellidos=Hitler|enlaceautor=|año=|editor=|ubicación=|página=|capítulo=|cita=p. 153: "La gran masa no es más que una parte la naturaleza y no caben su mentalidad comprender el mutuo apretón de manos de entre hombres que afirman seguir objetivos contrapuestos. Lo que la masa quieres el triunfo del más fuerte y la destrucción del débil oso incondicional sometimiento." p. 226 "[...] la lucha por la existencia de un ser vive a expensas del otro donde el exterminio del más débil representa la vida de más fuerte."}}</ref> como consecuencias inevitables de las leyes naturales.<ref>{{Cita enciclopedia |título=Social Darwinism |enciclopedia=Encyclopaedia Britannica |url=https://www.britannica.com/topic/social-Darwinism}}</ref> En [[Estados Unidos]] se usó el darwinismo social para argumentar a favor de restringir la [[inmigración]] o para promulgar leyes estatales que requieran esterilización de "[[Enfermedad mental|deficientes mentales]]".<ref name=":3">{{Cita web|url=https://www.pewforum.org/essay/darwin-in-america/|título=The history of the evolution debate in the United States|fechaacceso=2020-10-20|sitioweb=Pew Research Center's Religion & Public Life Project|idioma=en-US}}</ref> Sin embargo, el mismo Darwin rechazó varias de estas ideas,<ref>Charles Darwin discrepaba firmemente con los intentos de Herbert Spencer y otros de extrapolar sus ideas evolutivas a todos los campos. Ver {{cita libro|enlaceautor=Mary Midgley|nombre=M|apellido=Midgley|año=2004|título=''The Myths we Live By''|editorial=Routledge|página=62|isbn=978-0-415-34077-9}}</ref> y los científicos y filósofos contemporáneos consideran que estas ideas no se hallan implícitas en la teoría evolutiva ni están respaldadas por la información disponible.<ref>{{Cita libro |nombre=M.|apellidos=Midgley |año=2004 |título=The Myths we Live By |editorial=Routledge |página=62 |isbn=978-0415340779}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Allhoff, F. |título=Evolutionary ethics from Darwin to Moore |publicación=History and philosophy of the life sciences |volumen=25 |número=1 |páginas=51-79 |año=2003 |pmid=15293515 |doi=10.1080/03919710312331272945}}</ref><ref>{{Cita libro |autor=Gowaty, Patricia Adair |título=Feminism and evolutionary biology: boundaries, intersections, and frontiers |editorial=Chapman & Hall |ubicación=London |año=1997 |isbn=0-412-07361-7}}</ref>

Por otro lado, los filósofos [[Comunismo|comunistas]] [[Karl Marx]] y [[Friedrich Engels]] vieron en la nueva comprensión biológica de la evolución por selección natural de Darwin como esencial para la nueva interpretación del [[socialismo científico]],<ref>{{Cita publicación|url=http://www.jstor.org/stable/2708767|título=The Contacts Between Karl Marx and Charles Darwin|apellidos=Colp|nombre=Ralph|fecha=1974|publicación=Journal of the History of Ideas|volumen=35|número=2|páginas=329–338|fechaacceso=23 de noviembre de 2019|issn=0022-5037|doi=10.2307/2708767}}</ref><ref name=":2">{{Cita web|url=https://www.bbvaopenmind.com/ciencia/grandes-personajes/dos-gigantes-enfrentados-marxismo-y-darwinismo/|título=Dos gigantes enfrentados: marxismo y darwinismo|fechaacceso=23 de noviembre de 2019|apellido=Rejón|nombre=Manuel Ruiz|fecha=21 de agosto de 2018|sitioweb=OpenMind|idioma=es-ES}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://dialnet.unirioja.es/descarga/articulo/574179.pdf|título=Marxismo y darwinismo|apellidos=D. N. Ruiz|nombre=|fecha=1980|publicación=|fechaacceso=|doi=|pmid=}}</ref> ya que, según Marx, sirve una "base en las ciencias naturales para la [[lucha de clases]] en la historia".<ref>{{Cita web|url=https://www.marxists.org/archive/marx/works/1861/letters/61_01_16-abs.htm|título=Carta de Marx a Lasalle (1861)|fechaacceso=23 de mayo de 2020|sitioweb=www.marxists.org}}</ref> El mismo Marx se consideraba como un admirador de Darwin y lo citó varias veces a en sus obras. En ''[[El capital]]'', el cual le regaló una copia,<ref>{{Cita web|url=https://www.darwinproject.ac.uk/letter/DCP-LETT-9080.xml|título=To Karl Marx 1 October 1873|fechaacceso=2024-02-13|sitioweb=Darwin Correspondence Project|idioma=en}}</ref> concluyó que “se debe escribir una historia de la tecnología como la que Darwin ha escrito en el mundo natural sobre la formación de los órganos animales y vegetales”.<ref name=":2" /> Marx también "llegó a ver el darwinismo como una ideología burguesa que reflejaba la lucha competitiva burguesa en la sociedad capitalista".<ref>{{Cita publicación|url=https://read.dukeupress.edu/hope/article-abstract/14/4/461/11167/The-myth-of-the-Darwin-Marx-letter?redirectedFrom=PDF|título=The myth of the Darwin-Marx letter|apellidos=Ralph Colp|nombre=Jr|fecha=1982|publicación=History of Political Economy|volumen=14|número=4|páginas=461–482|fechaacceso=2024-02-13}}</ref>

 

 

 

En ''[[A Darwinian Left]]'', el filósofo [[Peter Singer]] sostiene que la visión de la naturaleza humana proporcionada por la ciencia evolutiva, particularmente por la psicología evolutiva, es compatible con el marco ideológico de la [[Izquierda política|izquierda]] y debe incorporarse a él.<ref>{{Cita libro|título=A Darwinian Left: Politics, Evolution and Cooperation|url=https://books.google.es/books?id=PwFNdb6wYD0C&dq|editorial=Yale University Press|fecha=2000-03-11|fechaacceso=2021-10-21|isbn=978-0-300-08323-1|idioma=en|nombre=Peter|apellidos=Singer|nombre2=IRA W. Decamp Professor of Bioethics Peter|apellidos2=Singer}}</ref>

{{Barras/contenido|[[Mormones]]|black|22|22}}&nbsp;

{{Barras/contenido|[[Testigos de Jehová]]|gray|8|8}}|título_inferior=Porcentaje de la población total de Estados Unidos: 48%

 

En los países o regiones en las que la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los países donde la mayoría de la gente posee creencias [[secularización|seculares]]. Desde los años 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente por parte de cristianos fundamentalistas [[Iglesias Evangélicas|evangélicos]] o [[Pentecostalismo|pentecostales]]. A pesar de la abrumadora evidencia de la teoría de la evolución,<ref>{{Cita web |url=http://www.nature.com/nature/newspdf/evolutiongems.pdf |título=15 Evolutionary Gems |fechaacceso=2 de mayo de 2009 |autor=Gee, Henry |coautores=Rory Howlett, Philip Campbell |año=2009 |mes=enero |formato=PDF |editorial=Nature |idioma=inglés}}</ref> algunos grupos consideran verdadera la descripción bíblica de la creación de los seres humanos y de cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas, por un [[Deidad|ser divino]]. Este punto de vista es comúnmente llamado [[creacionismo]], y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente los [[protestantes]] estadounidenses; principalmente a través de una forma de creacionismo llamada «[[diseño inteligente]]».{{cita requerida|}}

* [https://web.archive.org/web/20111030091829/http://www.chileskeptic.cl/la-evolucion-es-un-hecho-y-una-teoria/ «La evolución es un hecho y una teoría»], artículo en el sitio web Chile Skeptic.

* [https://web.archive.org/web/20151117015822/http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/evolucion.html «La evolución biológica como un hecho y como una teoría»], artículo de Stephen Jay Gould en el sitio web Sin Dioses.

* [http://www.iieh.org/ Evolución y ambiente.]

* Collado González, Santiago: [http://www.philosophica.info/voces/evolucion/Evolucion.html «Teoría de la evolución»], artículo en el sitio web Philosophica: Enciclopedia filosófica en línea