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Classification COI
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Classe	Aves
Ordre	Charadriiformes
Famille	Scolopacidae
Genre	Calidris

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Calidris pugnax · Chevalier combattant

Le Combattant varié, Calidris pugnax (anciennement Philomachus pugnax), souvent appelé au XX^e siècle Chevalier combattant mais en fait plus proche des bécasseaux, est une espèce d'oiseaux limicoles de la famille des Scolopacidae et présentant un net dimorphisme sexuel, surtout en période de reproduction. Les modalités de cette dernière sont complexes puisque coexistent des couples temporaires, des mâles polygynes et des femelles polyandres.

Il niche en Eurasie et hiverne essentiellement en Afrique.

Dans la mythologie grecque, cet oiseau est lié au mythe de Memnon.

Description

Le Combattant varié mesure 21 à 32 cm de longueur pour une envergure allant de 28,5 à 31,5 cm et une masse comprise entre 70 et 150 g pour la femelle et 130 à 230 g pour le mâle^[1].

C'est un oiseau migrateur dont le mâle arbore au printemps un plumage nuptial coloré, différent selon les individus. La femelle est plus terne.

Écologie et comportement

Régime alimentaire

C'est un limicole, se nourrissant principalement de petits invertébrés.

En période de reproduction, il consomme des insectes (surtout des diptères, mais aussi des trichoptères, des coléoptères, des orthoptères, etc.), des annélides, des crustacés de petite taille et des mollusques. Les éléments végétaux (graines, fleurs et algues) entrent également dans son régime de manière bien plus importante que dans ceux de la plupart des limicoles.

Au Sénégal, le Combattant varié ne consomme pratiquement que du riz de décembre à avril.

Comportement

La femelle est appelée « sotte » en Picardie car elle est peu farouche.

Reproduction

Appariement

En avril et mai, le Combattant varié revient à ses aires de nidification. Dès le milieu du trajet du retour, la parade nuptiale commence, les mâles menant entre eux un « combat » symbolique, qui a donné son nom vernaculaire à l'espèce. Ils déploient les plumes érectiles de leur collerette et s'affrontent à coups de bec tout en sautillant ou en se toisant.

Polygames, pour séduire les femelles, ils gonflent leur collerette et hérissent leurs oreillettes de plumes en effectuant au sol diverses mimiques avec les ailes déployées.

Sur les sites de reproduction, les mâles effectuent ces parades sur des arènes traditionnelles appelées leks. Les femelles vagabondent, choisissent leurs fécondateurs puis se retirent pour nicher. Ce système reproductif complexe, dans lequel polygamie et polygynie coexistent, sans exclure le couple régulier, quoique temporaire, est analogue à celui du Tétras lyre et de quelques autres oiseaux^[2].

Nidification

œuf de *Calidris pugnax* - Muséum de Toulouse

œufs de *Calidris pugnax pugnax* - Muséum de Toulouse

En mai ou en juin, la femelle pond ses œufs, généralement 4, dont la taille a pour valeurs extrêmes : 38,9-48,6 mm × 28,0-32,8 mm^[3]. Elle les couve seule durant 20 à 23 jours, puis s'occupera des oisillons. Ceux-ci prendront leur envol entre 25 et 28 jours.

Longévité

Le Combattant varié peut vivre jusqu'à 11 ans^[1].

Répartition et habitat

Distribution géographique

Le Combattant niche près de la mer dans les toundras d'Asie et d'Europe. L'hiver, il peut migrer jusqu'en Afrique australe mais certains individus restent sur quelques côtes occidentales et méridionales de l'Europe. Cet oiseau hiverne également dans certaines régions du Proche-Orient, sur certaines côtes asiatiques et dans le sud de l'Australie. Lors de cette saison, des effectifs importants stationnent au Sénégal.

Migrations

Entre mi-juin et début juillet, les mâles adultes ainsi que les femelles sans progéniture partent en migration postnuptiale. Les jeunes commencent à partir fin juillet. Cette migration atteint son apogée entre fin août et début septembre. Elle décline ensuite jusque fin octobre mais des oiseaux peuvent s'attarder jusqu'en novembre.

La migration prénuptiale est constatée en Afrique de mi-février à fin mai.

Habitat

*Philomachus pugnax* (Parc national Kruger, Afrique du Sud)

Cet oiseau vit toujours dans les zones humides, que ce soit dans les endroits marécageux, près de plans d'eau douce, dans les tourbières ou les prairies humides. Il apprécie également le bord de mer, fouillant les vasières intertidales (se découvrant à marée basse).

Combattants variés illustrés dans *Nederlandsche Vogelen* (Oiseaux des Pays-Bas), Vol. 1 (1770)

Systématique

Sous-espèces

D'après la classification de référence (version 5.2, 2015) du Congrès ornithologique international, cette espèce est monotypique (non divisée en sous-espèces).

Menaces et conservation

Cette espèce est classée par l'UICN en LC (Préoccupation mineure)^[4].

La menace potentielle est la perte de son habitat mais grâce à l’entretien des zones humides, notamment par les conservateurs d'espaces naturels, les effectifs restent relativement stables ^[1].

Voir aussi

Références taxonomiques

(en) Référence Congrès ornithologique international : Calidris pugnax dans l'ordre Charadriiformes (consulté le 25 mars 2022)
(fr + en) Référence Avibase : Calidris pugnax (Linnaeus, 1758) (+ répartition) (consulté le 25 mars 2022)
(en) Référence Zoonomen Nomenclature Resource (Alan P. Peterson) : Calidris pugnax dans Charadriiformes
(en) Référence Tree of Life Web Project : Philomachus pugnax
(en) Référence Animal Diversity Web : Philomachus pugnax
(en) Référence NCBI : Calidris pugnax (Linnaeus, 1758) (taxons inclus)

Liens externes

Sur les autres projets Wikimedia :

Combattant varié, sur Wikimedia Commons
Combattant varié, sur Wikispecies

(en) Référence BioLib : Calidris pugnax (Linnaeus, 1758)
(en) Référence Fauna Europaea : Philomachus pugnax (Linnaeus, 1758) (consulté le 24 février 2022)
(fr) Référence INPN : Calidris pugnax (Linnaeus, 1758) (TAXREF)
(fr) Référence Oiseaux.net : Calidris pugnax (+ répartition)
(fr) Référence CITES : taxon Philomachus pugnax (sur le site du ministère français de l'Écologie) (consulté le 30 juin 2015)
(en) Référence UICN : espèce Calidris pugnax (consulté le 28 juillet 2020)

Notes et références

↑ ^{a b et c} (fr) Référence Oiseaux.net : Calidris pugnax (+ répartition)
↑ Géroudet P. (2008) Limicoles, gangas et pigeons d'Europe. Delachaux & Niestlé, Paris, 607 p.
↑ Jiří Félix, Oiseaux des Pays d'Europe, Paris, Gründ, coll. « La Nature à livre ouvert », 1986, 320 p., 22 cm × 30 cm (ISBN 2-7000-1504-5), p. 164
↑ UICN, consulté le 1er juillet 2015

[Oiseaux.net-1] {a b et c} (fr) Référence Oiseaux.net : Calidris pugnax (+ répartition)

[2] Géroudet P. (2008) Limicoles, gangas et pigeons d'Europe. Delachaux & Niestlé, Paris, 607 p.

[Oiseaux_des_Pays_d'Europe-3] Jiří Félix, Oiseaux des Pays d'Europe, Paris, Gründ, coll. « La Nature à livre ouvert », 1986, 320 p., 22 cm × 30 cm (ISBN 2-7000-1504-5), p. 164

[UICN1er_juillet_2015-4] UICN, consulté le 1er juillet 2015

[1]

[2]

[3]

[4]

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-{{sous-titre/Taxon|ns1=Philomachus pugnax}}
+{{sous-titre/Taxon|ns1=Calidris pugnax|nv1=Chevalier combattant}}
 {{Voir homonymie|Combattant (homonymie)}}
-{{Taxobox début | animal | ''Philomachus pugnax'' | Ruff (Philomachus pugnax) near Hodal W IMG 6534.jpg | Combattant varié ou<br />Chevalier combattant | classification=COI }}
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-Le '''Combattant varié''' (''Philomachus pugnax''), souvent appelé au {{XXe siècle}} '''Chevalier combattant''' mais en fait plus proche des [[bécasseau]]x, est une [[espèce]] d'[[oiseau]]x [[limicole]]s de la [[famille (biologie)|famille]] des [[Scolopacidae]] et présentant un net [[dimorphisme sexuel]], surtout en période de reproduction. Les modalités de cette dernière sont complexes puisque coexistent des couples temporaires, des mâles polygynes et des femelles polyandres.
+Le '''Combattant varié''', '''''Calidris pugnax''''' (anciennement ''Philomachus pugnax''), souvent appelé au {{XXe siècle}} '''Chevalier combattant''' mais en fait plus proche des [[bécasseau]]x, est une [[espèce]] d'[[oiseau]]x [[limicole]]s de la [[famille (biologie)|famille]] des [[Scolopacidae]] et présentant un net [[dimorphisme sexuel]], surtout en période de reproduction. Les modalités de cette dernière sont complexes puisque coexistent des couples temporaires, des mâles polygynes et des femelles polyandres.
 Il niche en [[Eurasie]] et hiverne essentiellement en [[Afrique]].
-Dans la mythologie grecque, cet oiseau est lié au [[Memnon (mythologie)#Mythe|mythe de Memnon]].
+Dans la mythologie grecque, cet oiseau est lié au [[Memnon (mythologie)#Mythe antique|mythe de Memnon]].
 == Description ==
 [[Fichier:Kampfläufer 070608.jpg|thumb|upright=0.7|left|Mâle en livrée nuptiale.]]
-Le Combattant varié mesure 21 à {{unité|32|cm}} de long, pour une envergure allant de 28,5 à {{unité|31.5|cm}} et un poids compris entre 70 et {{unité|150|g}} pour la femelle, 130 à {{unité|230|g}} pour le mâle<ref name="Oiseaux.net">{{Oiseaux espèce|combattant.varie|''Philomachus pugnax''}}</ref>.
+Le Combattant varié mesure 21 à {{unité|32|cm}} de longueur pour une envergure allant de 28,5 à {{unité|31.5|cm}} et une masse comprise entre 70 et {{unité|150|g}} pour la femelle et 130 à {{unité|230|g}} pour le mâle<ref name="Oiseaux.net">{{Oiseaux espèce|combattant.varie|''Calidris pugnax''}}</ref>.
 C'est un [[migration des oiseaux|oiseau migrateur]] dont le mâle arbore au printemps un plumage nuptial coloré, différent selon les individus. La femelle est plus terne.
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 == Écologie et comportement ==
 === Régime alimentaire ===
-C'est un [[limicole]], se nourrissant principalement de petits invertébrés.
+C'est un [[limicole]], se nourrissant principalement de petits [[invertébré]]s.
 En période de reproduction, il consomme des [[insecte]]s (surtout des [[diptère]]s, mais aussi des [[trichoptère]]s, des [[coléoptère]]s, des [[orthoptère]]s, etc.), des [[annélide]]s, des [[crustacé]]s de petite taille et des [[mollusque]]s. Les éléments végétaux (graines, fleurs et algues) entrent également dans son régime de manière bien plus importante que dans ceux de la plupart des limicoles.
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 === Comportement ===
-La femelle est appelée « sotte » en [[Picardie]], car elle est peu farouche.{{clr|left}}
+La femelle est appelée « sotte » en [[Picardie (ancienne région administrative)|Picardie]] car elle est peu farouche.{{clr|left}}
 === Reproduction ===
 ==== Appariement ====
-En avril et mai, le Combattant varié revient à ses aires de nidification. Dès le milieu du trajet du retour, la [[parade nuptiale aviaire|parade nuptiale]] commence, les mâles menant entre eux un « combat » symbolique, qui a donné son [[nom vernaculaire]] à l'espèce. Ils déploient les plumes érectiles de leur collerette, et s'affrontent par coups de bec, en sautillant, ou en se toisant.
+En avril et mai, le Combattant varié revient à ses aires de nidification. Dès le milieu du trajet du retour, la [[parade nuptiale aviaire|parade nuptiale]] commence, les mâles menant entre eux un « combat » symbolique, qui a donné son [[nom vernaculaire]] à l'espèce. Ils déploient les plumes érectiles de leur collerette et s'affrontent à coups de bec tout en sautillant ou en se toisant.
-Polygame, pour séduire les femelles il gonfle sa collerette et hérisse ses oreillettes de plumes en effectuant au sol diverses mimiques, ailes déployées.
+Polygames, pour séduire les femelles, ils gonflent leur collerette et hérissent leurs oreillettes de plumes en effectuant au sol diverses mimiques avec les ailes déployées.
 Sur les sites de reproduction, les mâles effectuent ces parades sur des arènes traditionnelles appelées [[lek]]s. Les femelles vagabondent, choisissent leurs fécondateurs puis se retirent pour nicher. Ce système reproductif complexe, dans lequel [[polygamie]] et [[polygynie]] coexistent, sans exclure le couple régulier, quoique temporaire, est analogue à celui du [[Tétras lyre]] et de quelques autres oiseaux<ref>Géroudet P. (2008) ''Limicoles, gangas et pigeons d'Europe''. Delachaux & Niestlé, Paris, 607 p.</ref>.
 ==== Nidification ====
+[[File:Calidris pugnax MHNT.ZOO.2010.11.118.3.jpg|thumb|œuf de ''Calidris pugnax'' - [[Muséum de Toulouse]]]]
-En mai ou en juin, la femelle pond ses œufs, généralement 4, dont la taille a pour valeurs extrêmes : 38,9-{{unité|48.6|mm}} × 28,0-{{unité|32.8|mm}}<ref name="Oiseaux des Pays d'Europe">{{ouvrage|langue=fr|titre=Oiseaux des Pays d'Europe|nom1=Félix|prénom1=Jiří|passage=164|pages totales=320|année=1986|lieu=Paris|édition=17|éditeur=Gründ|lien éditeur=Gründ|collection=La Nature à livre ouvert|format={{nombre|22|cm}} × {{nombre|30|cm}}|isbn=2-700-01504-5}}</ref>. Elle les couve seule durant 20 à 23 jours, puis s'occupera des oisillons. Ceux-ci prendront leur envol entre 25 et 28 jours.
+[[File:Calidris pugnax pugnax MHNT.ZOO.2010.11.117.6.jpg|thumb|œufs de ''Calidris pugnax pugnax'' - [[Muséum de Toulouse]]]]
+En mai ou en juin, la femelle pond ses œufs, généralement 4, dont la taille a pour valeurs extrêmes : 38,9-{{unité|48.6|mm}} × 28,0-{{unité|32.8|mm}}<ref name="Oiseaux des Pays d'Europe">{{Ouvrage|langue=fr|prénom1=Jiří|nom1=Félix|titre=Oiseaux des Pays d'Europe|éditeur=[[Gründ]]|collection=La Nature à livre ouvert|lieu=Paris|année=1986|pages totales=320|format livre={{nombre|22|cm}} × {{nombre|30|cm}}|passage=164|isbn=2-7000-1504-5}}</ref>. Elle les couve seule durant 20 à 23 jours, puis s'occupera des oisillons. Ceux-ci prendront leur envol entre 25 et 28 jours.
 === Longévité ===
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 [[Fichier:Philomachuspugnaxmap.png|thumb|Distribution géographique du Combattant varié. En jaune, quartiers d'été, en bleu, zones d'hivernage.]]
 === Distribution géographique ===
-Il niche près de la mer, dans les toundras d'[[Asie]] et d'[[Europe]]. L'hiver, il peut migrer jusqu'en [[Afrique australe]], mais certains individus restent sur quelques côtes occidentales et méridionales de l'Europe. Cet oiseau hiverne également dans certaines régions du [[Proche-Orient]], sur certaines côtes asiatiques et dans le sud de l'[[Australie]]. Lors de cette saison, des effectifs importants stationnent au [[Sénégal]].
+Le Combattant niche près de la mer dans les toundras d'[[Asie]] et d'[[Europe]]. L'hiver, il peut migrer jusqu'en [[Afrique australe]] mais certains individus restent sur quelques côtes occidentales et méridionales de l'Europe. Cet oiseau hiverne également dans certaines régions du [[Proche-Orient]], sur certaines côtes asiatiques et dans le sud de l'[[Australie]]. Lors de cette saison, des effectifs importants stationnent au [[Sénégal]].
 === Migrations ===
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 === Habitat ===
+[[Fichier:Ruff (Philomachus pugnax) (15913625844).jpg|vignette|gauche|''Philomachus pugnax'' ([[Parc national Kruger]], Afrique du Sud)]]
-Il vit toujours dans les zones humides, que ce soit dans les endroits marécageux, près de plans d'eau douce, dans les tourbières ou les prairies humides. Il apprécie également le bord de mer, fouillant les [[vasière]]s intertidales (se découvrant à marée basse).
+Cet oiseau vit toujours dans les zones humides, que ce soit dans les endroits marécageux, près de plans d'eau douce, dans les tourbières ou les prairies humides. Il apprécie également le bord de mer, fouillant les [[vasière]]s intertidales (se découvrant à marée basse).
+[[Fichier:Nederlandsche_vogelen_(KB)_-_Philomachus_pugnax_(028b).jpg|thumb|Combattants variés illustrés dans ''[[Nederlandsche vogelen|Nederlandsche Vogelen]]'' (Oiseaux des Pays-Bas), Vol. 1 (1770)]]
-[[Fichier:Nederlandsche_vogelen_(KB)_-_Philomachus_pugnax_(028b).jpg|thumb|Combattant varié en ''Nederlandsche Vogelen'' (Oiseaux de Pays Bas), Vol. 1 (1770)]]
 == Systématique ==
 === Sous-espèces ===
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 == Menaces et conservation ==
 Cette espèce est classée par l'[[Union internationale pour la conservation de la nature|UICN]] en [[Liste rouge de l'UICN#Préoccupation mineure (LC)|LC (Préoccupation mineure)]]{{Bioref|UICN|1er juillet 2015|afficher=ref}}.
+[[File:Combattant varié naturalisé - Monaco.jpg|thumb|Combattant varié naturalisé - Monaco]]
-Les menaces potentielles sont la perte de son habitat, et la chasse<ref name="Oiseaux.net"/>.
+La menace potentielle est la perte de son habitat mais grâce à l’entretien des zones humides, notamment par les conservateurs d'espaces naturels, les effectifs restent relativement stables <ref name="Oiseaux.net"/>.
 == Voir aussi ==
 === Références taxonomiques ===
-* {{COI|buttonquail|Charadriiformes|''Philomachus pugnax''|consulté le=18 mai 2015}}
+* {{COI|sandpipers|Charadriiformes|''Calidris pugnax''|consulté le=25 mars 2022}}
-* {{Avibase2|2DABF98FBEEAB7BB|Philomachus pugnax|consulté le=30 juin 2015}}
+* {{Avibase2 | 4A2F0F691262ED24 | Calidris pugnax | (Linnaeus, 1758) | consulté le=25 mars 2022}}
-* {{Zoonomen|char|Charadriiformes|Philomachus pugnax}}
+* {{Zoonomen|char|Charadriiformes|Calidris pugnax}}
 * {{Tolweb|Philomachus pugnax}}
-* {{Avibase|2772F5ED5428FA50|1162990412967|''Philomachus pugnax''}}
 * {{ADW|Philomachus_pugnax|''Philomachus pugnax''}}
-* {{NCBI|198806|''Philomachus pugnax''}}
+* {{NCBI|198806|''Calidris pugnax'' (Linnaeus, 1758)}}
 === Liens externes ===
 {{Autres projets
-|commons=Category:Philomachus pugnax
+|commons=Category:Calidris pugnax
-|wikispecies=Philomachus pugnax
+|wikispecies=Calidris pugnax
 }}
-* {{Oiseaux espèce|combattant.varie|''Philomachus pugnax''}}
+* {{BioLib|taxon|8670|''Calidris pugnax'' (Linnaeus, 1758)}}
-* {{UICN|22693468|''Calidris pugnax'' (Linnaeus, 1758)|consulté le=30 juin 2015}}
+* {{Faunaeur2|b30e6573-f636-4a6a-9655-ab41cd93a025|''Philomachus pugnax'' (Linnaeus, 1758)| consulté le=24 févr. 2022}}
+* {{INPN|814245|''Calidris pugnax'' (Linnaeus, 1758)}}
+* {{Oiseaux espèce|combattant.varie|''Calidris pugnax''}}
 * {{CITES fr|1874|''Philomachus pugnax''|consulté le=30 juin 2015}}
+* {{UICN|22693468|''Calidris pugnax''|consulté le=28 juillet 2020}}
-=== Notes et références ===
+== Notes et références ==
 <references />
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 [[Catégorie:Scolopacidae]]
+[[Catégorie:Oiseau hivernant d'Afrique]]