维基百科

羊膜動物：修订间差异

以互动方式浏览历史
←上一版本下一版本→
删除的内容 添加的内容
可视化wikitext
无编辑摘要
标签：移动版编辑 移动应用程序编辑 Android应用编辑
（未显示18个用户的35个中间版本）
第2行：
| taxon =Amniota
| display_parents=2
|fossil_range = {{fossil range|340312|0|earliest=340}}[[石炭紀]]（中[[密西西比紀]]）到現代
|image = Tortoise-Hatchling.jpg
|image_width = 250px
|image_caption = 羊膜卵中的小龜动物（仔龟）破壳而出
|authority = [[恩斯特·海克爾|Haeckel]], 1866
|subdivision_ranks = [[演化支]]
|subdivision =
* [[合弓綱]] Synapsida
* [[蜥形綱]] Sauropsida<br>（=廣義[[爬行纲]] Reptilia）
}}
 
'''羊膜動物'''（[[学名]]：Amniota）是一个在[[胚胎]]和[[幼体]]发育过程中形成[[胎膜]]的[[脊椎動物]][[演化支]]，与不具备胎膜的[[两栖动物]]一起组成了代表[[陆生动物|陆生]]脊椎动物的[[四足总纲]]。与两栖动物不同，羊膜动物在其[[生物生命周期|生命周期]]中的任何一个阶段都不用[[鳃]]进行呼吸，可以[[产卵|产下]]有[[蛋壳|外壳]]保护的硬体[[卵]]（[[蛋]]），或将[[受精卵]]保留在母亲体内发育直到产下能够主动[[进食]]的幼崽（[[胎生]]）。这与需要在水中或潮湿环境中产下软体卵的[[无羊膜动物]]（[[鱼类]]和两栖类）不同，使得羊膜动物可以在远离[[水体]]的陆地环境中[[生存]][[繁衍]]。
'''羊膜動物'''（Amniota）是一群四足[[脊椎動物]]，包括[[合弓類]]動物（[[哺乳類]]與[[似哺乳爬行動物]]）與蜥形類（含[[爬行動物]]、[[鳥類]]）。羊膜動物藉由產卵、胎生等方式繁衍，胚胎由多層膜來保護。在[[真獸類]]哺乳動物，更演化出[[羊膜]]來包覆胎兒。羊膜動物與兩棲動物的差異在於保護胚胎的膜，與缺乏幼體變形為成體的階段<ref name=VertPal>{{cite book |author= Benton, Michael J.|year=1997 |title = Vertebrate Palaeontology |publisher= Chapman & Hall |location=London |pages= 105–109 |isbn= 0-412-73810-4}}</ref>。
 
羊膜动物在石炭纪晚期主要分化出'''[[合弓纲]]'''（含[[哺乳类]]以及其已[[灭绝]]的祖先[[兽孔目]]和[[盘龙目]]）與'''[[蜥形纲]]'''（含所有[[鳞龙类]]和[[主龙类]]的[[爬行動物]]——包括[[恐龙]]和其后代[[鳥類]]——以及已灭绝的[[副爬行动物]]）兩個演化支，共同特徵是具有保護性的胚外膜并没有[[幼體]][[变态 (生物)|变形]]為[[成體]]的階段<ref name=VertPal>{{cite book |author= Benton, Michael J.|year=1997 |title = Vertebrate Palaeontology |publisher= Chapman & Hall |location=London |pages= 105–109 |isbn= 0-412-73810-4}}</ref>，[[真獸類]][[哺乳動物]]更是[[演化]]出[[羊膜]]來包覆胎兒。
根據較廣泛的定義，第一個羊膜動物是''Casineria kiddi''，生存於3億4000萬年前，屬於[[爬行形類]]（Reptiliomorpha），外表類似小型[[蜥蜴]]。羊膜動物的蛋可處在遠離水的環境，使牠們可遷移入更乾燥的環境。羊膜動物的蛋可以交換空氣並排放廢物，使蛋與羊膜動物往更大尺寸的趨勢演化發展。羊膜動物散佈於全球，並成為優勢陸地動物。羊膜動物主要分為兩個[[演化支]]。目前已知最古老的合弓類動物是''Protoclepsydrops''，生存於3億2000萬年前，而最古老的蜥形類動物可能是[[古窗龍]]，生存於[[賓夕法尼亞紀]]中期，約3億1200萬年前到3億600萬年前。
 
根據較廣泛的定義，第一個羊膜動物是生存於3億4000萬年前的[[爬行形類]]''Casineria kiddi''，外表類似小型[[蜥蜴]]。目前已知最古老的合弓類動物是''Protoclepsydrops''，生存於[[石炭纪]]后期（[[賓夕法尼亞紀]]）早期，约3億2000萬年前；而最古老的蜥形類動物可能是[[古窗龍]]，生存於宾夕法尼亚纪中期，約3億1200萬年前至3億零600萬年前之间。羊膜動物的蛋可存活在遠離水的環境交換空氣並排放廢物，使牠們可遷移到更乾燥的環境获得[[生态位]]并往[[柯普定律 (生物学)|更大尺寸的趨勢]]演化。因此羊膜动物在[[石炭纪雨林崩溃事件]]之后迅速超过[[离片椎类]]两栖动物成为占据[[陆地生态系统]][[食物网]]中上层的優勢[[陆生动物]]，同时一部分羊膜动物（[[海洋爬行动物]]）也在[[二叠纪]]重返[[水域生态系统]]并占据了很大部分的生态位。
 
== 定義與特徵 ==
羊膜動物的定義為胚胎發展出幾層大面積的膜，包括：[[羊膜]]、[[絨毛膜]]、[[尿膜]]。胚胎直接成長為有四肢與多層厚[[上皮]]的陸生形式，而非[[兩棲類]]那種首先為[[蝌蚪]]水生幼體再完全變體的方式。在羊膜動物裡，兩層表皮轉變到角質上皮，是由胚胎時期的[[甲狀腺]][[賀爾蒙]]來造成，而非完全變形<ref>[{{Cite web |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/100/4/1769 |title=www.pnas.org] |access-date=2008-07-04 |archive-date=2008-05-04 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080504054722/http://www.pnas.org/cgi/content/full/100/4/1769 }}</ref>。羊膜動物的獨特胚胎特徵造成蛋的特化，可以在更乾燥的環境生存，還有蛋裡大體積的[[蛋黃]]。
 
[[File:Anatomy of an amiotic egg.svg|thumb|left|250px|蛋的結構圖<br /> 1. 蛋殼<br /> 2. 外膜<br /> 3. 內膜<br /> 4. [[卵帶]]<br /> 5. 外[[蛋白]]<br /> 6. 中蛋白<br /> 7. [[卵黄膜]]<br /> 8. 卵黄心<br /> 9. [[胚盤]]<br />10. 黃卵黃<br />11. 白卵黄<br />12. 內蛋白<br />13. 卵帶<br />14. 氣室<br />15. [[角質層]]]]
 
使羊膜動物可在陸地上生存的特徵，包括堅固的透氣皮質或堅硬的蛋，還有促進呼吸與提供廢物處理的[[尿膜]]。牠們的[[腎臟]]與[[大腸]]適合保持水分。大部分[[哺乳類]]並不直接產卵，而發展出[[胎盤]]等結構。第一個羊膜動物是''Casineria kiddi''，生存於3億4000萬年前，屬於[[爬行形類]]（Reptiliomorpha），外表類似小型[[蜥蜴]]。牠們的蛋很小且覆蓋者膜，沒有像現代羊膜動物那樣堅硬的殼。雖然某些現代[[兩棲類]]在陸地上產卵，它們缺乏更進化的特徵如[[羊膜]]，沒有特別保護，這樣的卵通常是[[體外受精]]的結果。羊膜動物演化出外部的膜，柔軟的外殼，以對抗陸地上嚴厲的環境，可以直接產卵在陸地上，比產卵在水中安全。羊膜動物的祖先產卵在潮濕的環境，這樣適度大小的動物不用麻煩地尋找溼地或者古代森林中的合適地點以產卵，乾燥的環境可能不是軟外殼出現的主要原因<ref>Stewart J. R.（1997） (1997): ''Morphology and evolution of the egg of oviparous amniotes''. In: S. Sumida and K. Martin（edMartin (ed.）Amniote) Amniote Origins-Completing the Transition to Land (1): 291-326. London: Academic Press.</ref>。
 
[[魚類]]與[[兩棲類]]只有一層內膜，也稱為胚膜。羊膜動物的卵內部結構更加進化，新演化出的結構可供卵在胚胎與大氣間交換空氣，同時也可處理廢物。為了更厚、更堅硬的殼，只靠擴散作用可能不足夠，只有以新方法提供胚胎氧氣。在卵有了這些結構之後，更複雜的卵可讓羊膜動物在更乾燥的環境產下更大的卵。更大的卵意味者更大的幼年體，而更大的成年體可產下更大的卵，意味者羊膜動物可比牠們的祖先更佔優勢，長得更大。但直到牠們停止從小型無脊椎動物攝取食物，並且開始以植物與其他[[脊椎動物]]進食，或者重新返回水裡，才成為真正的優势動物。新的習性與更重的身體意味者羊膜動物在行為與生理結構上更加進化。
 
羊膜動物有三個主要演化支，可由頭骨的結構與眼後[[顳顬孔]]的數量來辨認。[[無孔類]]爬行動物（[[龟鳖目]]已全部灭绝）的頭顱骨沒有[[顳顬孔]]，[[合弓類]]動物（哺乳類與其近親）有一個顳顬孔，大部分的[[雙孔亞綱|雙孔類]]動物（大部分的[[爬行動物]]、[[恐龍]]、[[龟鳖目]]、[[鳥類]]）有兩個顳顬孔，某些雙孔類動物的顳顬孔在演化過程中消失。
 
羊膜動物的化石可用一些特徵來鑑定，包含：至少兩對薦部[[肋骨]]、[[胸帶]]和[[胸骨]]（某些物種在演化過程中失去這特徵）、還有腳踝的[[距骨]]。
 
== 分類 ==
在1866年，[[恩斯特·海克爾]]（Ernst Haeckel）提出'''羊膜動物'''（Amniota）[[分類單元]]，以[[羊膜]]作為鑑定特徵。但是，羊膜很難在[[化石]]化過程中保存下來，而必須藉由其他骨骼特徵，來判斷史前動物在哪個時期遠離水邊生存，成為羊膜動物。在1988年，[[嘉克斯·高斯特]]（Jacques Gauthier）將羊膜動物做出[[演化支]]定義，包含：現存[[哺乳動物]]、[[爬行動物]]的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代<ref name="gauthieretal1988">Gauthier, J., Kluge, A.G. and Rowe, T.（1988） (1988). "The early evolution of the Amniota." Pp. 103-155 in Benton, M.J.（ed (ed.）), ''The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds.'' Oxford: Clarendon Press.</ref>。
 
=== 傳統分類 ===
根據外形、特徵的傳統定義，現存的羊膜動物可分為三綱：
* '''爬行綱 Reptilia'''
** [[無孔亞綱]] Anapsida（Anapsida ([[副爬行動物]]，可能包含[[龜鱉目]]）)
** [[單孔亞綱]] Synapsida（Synapsida ([[似哺乳爬行動物]]，哺乳動物的直系祖先）)
** [[雙孔亞綱]] Diapsida（Diapsida (大部分爬行動物，鳥類的直系祖先）)
* '''鳥綱 Aves'''
** [[新鳥亞綱]] Neornithes（Neornithes (現代鳥類）)
* '''哺乳綱 Mammalia
** [[原獸亞綱]] Monotremata（Monotremata (卵生哺乳動物）)
** [[獸亞綱]] Theria（Theria ([[有袋類]]、[[胎盤類]]哺乳動物）)
 
=== 種系發生學的分類 ===
但是，隨者着近年的[[種系發生學]]、[[親緣分支分類法]]的盛行，許多傳統分類法遭到挑戰。以下分類是來自於[[麥可·班頓]]（Michael Benton）在2004年的研究<ref name=MJB00>{{cite book|author=Benton, M.J.|year=2004|title=Vertebrate Paleontology|publisher=Blackwell Publishers|pages=xii-452|isbn=0-632-05614-2|nopp=true}}</ref>：
* '''羊膜動物 Amniota'''▼
 
▲* '''羊膜動物Amniota'''
** '''[[合弓綱]] Synapsida''' - 似哺乳爬行動物
*** [[盤龍卡色龙亚目]] Pelycosauria（並系群）Caseasauria
*** [[盤龍目]] Pelycosauria (並系群)
*** [[獸孔目]] Therapsida
**** [[二齿兽下目]] Dicynodontia
** '''[[哺乳綱]] Mammaia'''▼
**** [[丽齿兽亚目]] Gorgonopsia
** '''[[蜥形綱]] Sauropsida'''
**** [[兽头亚目]] Therocephalia
**** [[犬齿兽亚目]] Cynodontia
▲***** '''[[哺乳綱]] MammaiaMammalia'''
** '''[[蜥形綱]] Sauropsida'''（=广义[[爬行纲]] Reptilia ''sensu lato''）
*** [[無孔亞綱]] Anapsida
**** '''[[龜鱉目]] Testudines'''
*** [[雙孔亞綱]] Diapsida
**** [[鱗龍形下綱]] Lepidosauromorpha
***** [[鱗龍超目]] Lepidosauria
****** [[喙頭目]] Sphenodontida - [[喙頭蜥]]
****** '''[[有鱗目]] Squamata''' - [[蜥蜴]]、[[蛇]]、[[蚓蜥]]
**** [[主龍形下綱]] Archosauromorpha
***** [[主龍類]] Archosauria
****** [[鑲嵌踝類主龍]] Crurotarsi
******* '''[[鱷目]] Crocodilia'''
****** [[鳥頸類主龍]] Ornithodira
******* [[翼龍目]] Pterosauria
******* [[恐龍總目]] Dinosauria
******** '''[[鳥綱]] Aves'''
 
=== 演化樹 ===
以下[[演化樹]]是根據M. Laurin與R. Reisz在1995年的研究<ref name="laurin&reisz1995">Laurin, M. and Reisz, R.R.（1995） (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny." ''Zoological Journal of the Linnean Society'', '''113''': 165-223.</ref>，各[[分類單元]]是採取[[嘉克斯·高斯特]]（Jacques Gauthier）的定義。
 
{{clade| |style = font-size: 100%; line-height: 80%
|label1='''羊膜動物[[爬行形类]]'''
|1={{clade
|1={{extinct}}[[阔齿龙目]][[File:Diadectes1DB (flipped).jpg|80 px]]
|1=[[合弓綱]]
|label2=[[蜥形綱]]'''羊膜動物'''
|2={{clade
|1=[[合弓綱]][[File:Ruskea rotta.png|80 px]]
|1=[[中龍科]]
|label2=[[蜥形纲]]
|2={{clade
|1={{extinct}}[[中龙科]][[File:Mesosaurus BW flipped.jpg|80 px]]
|label2=[[爬行綱]]
|2={{clade
|label1=[[副爬行動物]]
|1={{clade
|1={{extinct}}[[米勒古蜥科]][[File:Milleretta BW flipped.jpg|80 px]]
|label2=<fontspan colorstyle="color:white;">unnamed</fontspan>
|2={{clade
|1={{extinct}}[[鋸齒龍類]][[File:Scutosaurus BW flipped.jpg|80px]]
|label2=<fontspan colorstyle="color:white;">unnamed</fontspan>
|2={{clade
|1={{extinct}}[[前稜蜥超科]][[File:RhipaeosaurusDB12 flipped.jpg|80px]]
|2=[[龜鱉目]][[File:Psammobates geometricus 1872 white background.jpg|80px]]
}}
}}
第97行 ⟶ 第106行：
|label2=[[真爬行動物]]
|2={{clade
|1={{extinct}}[[大鼻龍科]][[File:Labidosaurus flipped.jpg|80px]]
|label2=[[盧默龍類]]
|2={{clade
|1={{extinct}}[[原古蜥科]][[File:Protorothyris.jpg|70px]]
|2=[[雙孔亞綱]]（[[蜥蜴]]、[[蛇]]、[[鱷魚鳄目]]、[[鳥類]]）[[File:Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png|80px]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
第113行 ⟶ 第123行：
 
== 外部連結 ==
* [http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc99/5_22_99/bob1.htm Out of the Swamps] {{Wayback|url=http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc99/5_22_99/bob1.htm |date=20120227192619 }}
 
== 參見 ==
第122行 ⟶ 第132行：
 
{{-}}
{{四足類}}
{{脊索動物}}
{{MammalsTaxonbar}}
 
[[Category:脊椎動物亞門]]
[[Category:四足總綱類]]
[[Category:1866年描述的分类群]]
检索自“https://zh.wikipedia.org/wiki/羊膜動物”