翼龍目:修订间差异
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{{Automatic taxobox
| fossil_range = {{Fossil range|216|66|earliest=225}}[[三疊紀]]晚期<ref>{{Cite web|title=PBDB|url=https://paleobiodb.org/classic/basicCollectionSearch?collection_no=83417|accessdate=2019-12-23|work=paleobiodb.org|archive-date=2021-05-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20210502201321/https://paleobiodb.org/classic/basicCollectionSearch?collection_no=83417|dead-url=no}}</ref>到[[白堊紀]]晚期
| image = Coloborhynchus_piscator_jconway.jpg
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| image_caption = [[殘喙翼龍]],屬於[[翼手龍亞目]]
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| parent_authority = {{link-en|凱文·帕迪恩|Kevin Padian|Padian}}, 1997
| taxon = Pterosauria
| authority = Kaup, 1834
| subdivision_ranks = 演化支
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| range_map = Pterosaur Fossil Distribution Map.png
| range_map_width = 280px
| range_map_caption = 截至2016年為止,所有翼龙有效[[屬]]的化石分布地圖。名称顏色对应其所屬类群。{{efn|依據 Witton (2013).<ref>{{
}}
'''翼龍目'''([[学名]]:{{lang|la|Pterosauria}}),[[希臘文]]意思為“有翼的[[蜥蜴]]”,是一個飛行[[爬行動物]]的[[演化支]]
翼龍類生存於[[三疊紀]]晚期到[[白堊紀]]末期,時間跨度約2億1,600萬年前到6,600萬年前<ref name="butleretal2009">{{Cite journal |last=Butler |first=Richard J. |last2=Barrett |first2=Paul M. |last3=Gower |first3=David J. |date=2009-08-23 |title=Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs |url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2009.0139 |journal=Biology Letters |language=en |volume=5 |issue=4 |doi=10.1098/rsbl.2009.0139 |issn=1744-9561 |pmc=2781915 |pmid=19411265 |access-date=2022-08-07 |archive-date=2022-02-03 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220203131106/https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2009.0139 |dead-url=no }}</ref>。較早期的翼龍類長滿牙齒,具有很長的尾巴;而晚期的物種則大幅縮短的尾巴,部份晚期翼龍類已經退化掉了牙齒。翼龍類目前已經在在某些化石的身體、雙翼上發現了絲狀結構,顯示牠們可能已演化出毛髮。翼龍類的體型有非常大的差距,小型的翼龍和[[鸟|現代鳥類]]體型差不多,例如的[[森林翼龍屬|森林翼龍]];大型的翼龍則包括到地球上曾出現的最大飛行生物,例如[[風神翼龍屬|風神翼龍]]與[[哈特茲哥翼龍屬|哈特茲哥翼龍]]<ref name="WangX08">{{Cite journal |last=Wang |first=Xiaolin |last2=Kellner |first2=Alexander W. A. |last3=Zhou |first3=Zhonghe |last4=de Almeida Campos |first4=Diogenes |date=2008-02-12 |title=Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China |url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0707728105 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=105 |issue=6 |doi=10.1073/pnas.0707728105 |issn=0027-8424 |pmc=2538868 |pmid=18268340 |access-date=2022-08-07 |archive-date=2022-09-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220924133835/https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0707728105 |dead-url=no }}</ref><ref name="lawson1975">{{Cite journal |last=Lawson |first=Douglas A. |date=1975-03-14 |title=Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature |url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.187.4180.947 |journal=Science |language=en |volume=187 |issue=4180 |doi=10.1126/science.187.4180.947 |issn=0036-8075 |access-date=2022-08-07 |archive-date=2022-11-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221101122635/https://www.science.org/doi/10.1126/science.187.4180.947 |dead-url=no }}</ref><ref name="buffetautetal2002">{{Cite journal |last=E. |first=Buffetaut |last2=D. |first2=Grigorescu |last3=Z. |first3=Csiki |date=2002-04-01 |title=A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania |url=http://link.springer.com/10.1007/s00114-002-0307-1 |journal=Naturwissenschaften |volume=89 |issue=4 |doi=10.1007/s00114-002-0307-1 |issn=0028-1042}}</ref>。
在大眾媒體、大眾讀物中,翼龍類常被當成飛行的[[恐龍]],但這是錯誤的。恐龍指的是特定陸地爬行動物,能採取直立步態,包括[[蜥臀目]]與[[鳥臀目]],並不包括翼龍類、[[魚龍類]]、[[蛇頸龍類]]、[[滄龍類]]<ref name=MJB04dino>{{en}}{{cite book |last=Benton |first=Michael J. |editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.)|title=The Dinosauria |url=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis |edition=2nd |year=2004|publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=0-520-24209-2 |pages=[https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/n7 7]–19 |chapter=Origin and relationships of Dinosauria}}</ref>。這群[[中生代]]飛行動物通常被大眾俗稱為'''翼手龍'''(''Pterodactyls''),希臘文意思為“有翼的手指”<ref name="myths">{{en}}{{cite web|url=http://www.pterosaur.net/myths.php|title=Pterosaurs: Myths and Misconceptions|author=Darren Naish|publisher=Pterosaur.net|accessdate=June 18, 2011}}</ref>。這個名稱衍自於[[翼手龍屬]](''Pterodactylus'')<ref name="arnold">{{en}}{{cite book|author=Caroline Arnold & Laurie A. Caple|title =Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age|publisher =Houghton Mifflin Harcourt|year =2004|chapter = Pterodactyl|page=23|isbn =978-0-618-31354-9|url =http://books.google.com/books?id=ltaev1auSTAC&lpg=PP1&pg=PA23#v=onepage&q&f=false}}</ref>以及[[翼手龍亞目]]<ref name="alexander">{{en}}{{cite book|author=David E. Alexander & Steven Vogel|title =Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight|publisher =JHU Press|year =2004|page=191|isbn =978-0-8018-8059-9|url =http://books.google.com/books?id=zj395mz_GYkC&lpg=PP1&pg=PA191#v=onepage&q&f=false}}</ref><ref name="redfern">{{en}}{{cite book|author=Ron Redfern|title =Origins: the evolution of continents, oceans, and life|publisher =University of Oklahoma Press|year =2001|page=335|isbn =978-0-8061-3359-1|url =http://books.google.com/books?id=PqyMMs--IM4C&lpg=PP1&pg=PA335#v=onepage&q&f=false}}</ref>▼
▲在大眾媒體
==發現歷史==
[[File:Pterodactylus_antiquus_1888_Lydekker_R.jpg|210px|thumb|left|[[翼手龍屬|古老翼手龍]][[模式標本]]的素描,由[[理查德·萊德克]]在1888年繪製]]
第一個翼龍類化石是在1784年由[[義大利]]自然學家Cosimo Collini發現。Collini當時將這些化石誤認為海生動物,將牠們的長前肢充當槳來使用<ref name="collini1784">Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." ''Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica'', pp. 58–103 (1 plate).</ref>。一些科學家持續支持這個海生動物假設,直到1830年,[[德國]]動物學家[[约翰·格奥尔格·瓦格勒]](Johann Georg Wagler)仍提出翼手龍屬的前肢是用來游泳的<ref name="wagler1830">{{de}}Wagler, J. (1830). ''Natürliches System der Amphibien'' Munich, 1830: 1-354.</ref>。在1801年,[[喬治·居維葉]]研究一個在[[德國]]發現的化石,並首次提出這種動物是種飛行動物<ref name="cuvier1801">
自從1784年在[[索倫霍芬]]石灰岩層(年代屬於[[侏羅紀]]晚期)發現第一個翼龍類化石後,當地沉積層已發現29種翼龍類。在1828年,[[瑪麗·安寧]]在[[英國]][[萊姆里吉斯]]發現著名的[[雙型齒翼龍]]。在1834年,Johann Jakob Kaup建立'''翼龍目'''(Pterosauria);然而,在最早期的研究中,有時會採用'''Ornithosauria'''(意為「鳥類蜥蜴」)一詞<ref>
[[File:Anhanguera-santanae skull.jpg|thumb|300px|right|[[古魔翼龍]]的頭顱骨,發現於[[巴西]][[桑塔納組]]]]
大多數翼龍類化石不是保存良好。牠們的骨頭是中空的,當沉積物堆積在牠們身上時,骨頭會被壓平。目前保存最良好的化石在1974年發現於[[巴西]]的Araripe Plateau。當沉積物堆積到這些化石上時,沉積物會壓縮骨頭,而非壓碎骨頭。
現在大多數古生物學家認為翼龍類是採動力飛行,而非原先認為的滑翔飛行。翼龍類化石已在[[北美洲|北美]]、[[南美洲|南美]]、[[英國]]、[[歐洲]]、[[非洲]]、[[亞洲]]、[[澳大利亚|澳洲]]等地發現,除了[[南極洲]]以外。目前已發現至少60屬翼龍類,體型小如小型[[鸟|鳥類]],大型翼龍類的翼展可超過10公尺。
==生理結構==
[[Image:Azhdarchwingshapewittonnaish2008.png|thumb|200px|A.[[風神翼龍屬|風神翼龍]]、B.[[漂泊信天翁]]、C.[[安地斯神鷹|南美禿鷲]]的翅膀比較圖(不按照比例)]]
[[Image:Homology.jpg|thumb|200px|翼龍類、[[蝙蝠]]、[[鸟|鳥類]]的翅膀結構圖]]
翼龍類的生理結構,因為飛行演化的需求,而與牠們祖先的生理結構有大幅差異。翼龍類的骨頭中空,內有空氣,類似現代[[鸟|鳥類]]的骨頭。牠們擁有隆脊狀[[胸骨]],可讓飛行相關肌肉附著在上,還有加大的腦部,顯示出與飛行有關的特化特徵<ref name="Witmer_et_al_2003">{{
===翼===
[[Image:Pterosaur Wing Anatomy.png|thumb|left|280px|翼龍類的翅膀結構]]
[[Image:Pterosurier_Flügel.jpg|thumb|left|280px|翼龍類的翼部結構(a短尾,b长尾),上臂(黃)、前臂(藍)、[[掌骨]](綠)、[[指骨]](紅)]]
翼龍類的翼膜由皮膚與其他軟組織構成,由不同形式的緊密纖維補強<ref name
過去的觀點認為,翼龍類的翼膜構造簡單,僅由皮膚構成。但現在的觀點認為,翼龍類的翼膜構造相當複雜,具有高度氣動性,適合主動飛行。翼膜是由一種排列緊密的強韌纖維所構成,名為「Actinofibrils」<ref name =Bennett2000/>。這種翼龍類專有的獨特纖維,以十字方式互相交錯、重疊。目前無法得知這種獨特纖維是由角質、肌肉、或者是具彈性物質所構成,因此也無法得知其實際功能。研究人員推測,這種纖維可能有使翼膜堅韌、或補強的作用<ref name="kellneretal2009">{{
某些大型標本的翼部骨頭內有中空空間,證實某些翼龍類具有類似[[鸟|鳥類]]的[[呼吸系統]]。此外,根據至少一個標本的軟組織,顯示其呼吸系統延伸到翼膜內部<ref name="claessensetal2009">{{
翼龍類的翼膜可以分成三個部分。第一個部分是前膜(Propatagium),連接手腕部到肩膀,位於翼膜最前端,是飛行時首先遭遇到空氣的部分。某些化石證據顯示,前三根手指之間也連接者前膜<ref name="naish&martill2003"/>。翼膜的主要部分是臂膜(Brachiopatagium),從極長第四指延伸至身體兩側(或後肢)。但臂膜連接至身體兩側的哪個位置、是否連接至後肢,仍有爭議。某些翼龍類的後肢之間連接者膜,可能延伸至尾巴,稱為尾膜(Uropatagium)。根據[[索德斯龍]]的化石,其尾膜僅連接後肢,並沒有連結至尾巴。研究人員多認為,喙嘴翼龍類具有寬廣的尾膜,而翼手龍類的尾膜僅連接者後肢之間;[[無齒翼龍]]是個例外,其尾膜連接者後肢、尾巴。
從手腕延伸出的[[翅骨]](Pteroid),是一種翼龍類專有的骨頭,協助支撐手腕部到肩膀的前膜。化石證據顯示,前三根手指之間可能也連接者翼膜。因此,前膜的面積可能更大<ref name="naish&martill2003"/>。古生物學界對翅骨角度、位置的看法相當不同。[[大衛·安文]]等人認為,翅骨的角度往前,擴大前膜的面積<ref name="Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP 2006 119–26">{{
翼龍類的手腕有兩塊近側[[腕骨]]、四塊末側腕骨(不計算翅骨的狀況),顯示牠們的手腕經過明顯特化過程。在成年個體標本,這兩塊近側腕骨癒合成一塊,而其中三塊末側腕骨癒合成一塊。唯一未癒合的腕骨位於手腕中間,位於末側腕骨、翅骨之間,連接至末側腕骨的垂直突出面,另一側則是以凹處連接翅骨<ref name="wilkinsonetal2006">{{
古生物學家們對於臂膜是否也連接到後肢,連接至後肢的哪個部位,目前還沒有定論。[[喙嘴翼龍類]]的[[索德斯龍]]<ref name="Unwin_Bakhurina_1994">{{
許多翼龍類有蹼狀腳掌,可能不是全部都有,蹼狀腳掌可能具有氣動上的作用,但也有研究認為蹼狀腳掌是種游泳的證據<ref name="witton&naish2008"/>。某些現代滑翔動物也具有蹼狀腳掌,例如[[鼯猴]]。
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===顱骨、牙齒===
[[Image:Pterosauria_tooth_01.jpg|thumb|right|一顆翼龍類的牙齒,可能屬於[[科羅拉多斯翼龍]]]]
大部分翼龍類具有修長的口鼻部。許多翼龍類的嘴部佈滿針狀牙齒;而某些衍化物種則沒有牙齒,具有類似現代[[鳥類]]的狹長喙狀嘴,例如[[無齒翼龍科]]、[[神龍翼龍科]]<ref name="DU06b">{{cite book
大部分[[主龍類]]的眼部前方有數個洞孔;而翼龍類的鼻孔與[[眶前孔]]連接,形成一個[[鼻眶前孔]](Nasoantorbital fenestra)的大型洞孔。鼻眶前孔可能具有減輕重量功能,有助於飛行<ref name=DU06b/>。
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許多翼龍類的頭頂具有頭冠。第一個被發現頭冠的翼龍類是[[無齒翼龍]],其尖形頭冠朝向頭後方。某些物種的頭冠形狀特殊、巨大,由骨質分叉支撐者角質組織所構成,例如[[古神翼龍科]]與[[夜翼龍]]。
自從1990年代以來的新發現化石與詳細研究,發現翼龍類普遍具有頭冠,這與過去的觀點不同。翼龍類的頭冠主要由角質組織構成,甚至是全部,因此很少在[[化石]]化過程中保存下來<ref name="naish&martill2003"/>。科學家藉由[[紫外線]]攝像技術,檢驗出[[翼手喙龍]]與[[翼手龍屬]]的化石也具有頭冠,而過去沒有被發現<ref name="frey&martill1998"/><ref name="CJ02">
[[File:SordesDB.jpg|thumb|right|[[索德斯龍]]的想像圖,後肢之間有尾膜,但沒有連接至尾巴]]
===毛===
{{main|有毛翼龙}}
翼龍類並沒有發現羽毛證據,但至少部份翼龍類覆蓋者類似毛的絲狀結構,類似[[哺乳动物|哺乳類]]的毛髮,但非[[同源演化]]的結果。翼龍類的毛不同於哺乳類的毛髮,而是獨特的結構,兩者為[[趨同演化]]的後果。雖然在有些研究裡,翼膜上的纖維被誤認為毛,而有些化石的頭部與身體上的確有絲狀結構物痕跡,例如[[索德斯龍]]、[[熱河翼龍]]<ref name="Unwin_Bakhurina_1994" />。翼龍類的毛不類似現今[[蝙蝠]]的毛髮,這是另一個趨同演化的例子。翼龍類演化出毛,是基於飛行的需求,也顯示翼龍類是[[恒温动物|溫血動物]]。
在2009年的熱河翼龍研究,古生物學家[[亞歷山大·克爾納]]將翼龍類的毛建立一個專有名詞,「Pycnofibre」,意為密集的絲狀物<ref name=kellneretal2009/>。
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===飛行===
[[File:Quad launch.jpg|280px|thumb|剛彈射起飛姿勢的[[無齒翼龍]]]]
關於翼龍類的飛行模式、雙翼運動方式、以及起飛方法,古生物學界還沒有定論<ref>
[[File:Pterosaur respiratory system.jpg|thumb|left|upright|當翼龍類呼吸時,身體骨骼、氣囊系統的移動]]
[[樸茨茅斯大學]]與[[約翰·霍普金斯大學]]的古生物學家[[馬克·維頓]]、[[麥克·哈比卜]]提出翼龍類的起飛方式假設,當翼龍類起飛時,會將身體呈預備狀態,再用四肢力量同時推動身體向前,進而展開雙翼飛行,類似[[彈射器]]的彈射方式。當翼龍類在天空飛行時,時速可達每小時120公里,一次可飛行數公里<ref name="wittonhabibnews">
===氣囊與呼吸系統===
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翼龍類的[[臀窩]]是稍微朝向側上方,[[股骨]]頭適度的往內側彎,顯示翼龍類是半直立步態。當牠們飛行時,大腿可能抬高到與身體平行,類似現代的滑翔[[蜥蜴]]。
過去的古生物學家,對於翼龍類在地上移動時是採四足方式或二足方式有重大爭論。在1980年代,古動物學家[[凱文·帕迪恩]](Kevin Padian)指出小型翼龍類有較長的後肢,例如[[雙型齒翼龍]],牠們除了飛行以外,在地面行走與奔跑時可能採二足方式,如同現代的[[走鵑]]<ref>
[[File:Life restoration of a group of giant azhdarchids, Quetzalcoatlus northropi, foraging on a Cretaceous fern prairie.png|thumb|left|200px|足跡化石顯示,[[風神翼龍|諾氏風神翼龍]]是採四足方式行走]]
[[File:Pterodactylus-kochi NYC.jpg|thumb|left|200px|以四足方式覓食的[[翼手龍屬|寇氏翼手龍]]]]
大部分的脊椎動物是[[趾行動物]],行走時以腳趾接觸地面,腳踝不接觸地面;從足跡化石顯示,翼龍類行走時以腳掌接觸地面,類似[[人類]]與[[熊]],都屬於[[蹠行動物]]。[[神龍翼龍科]]的足跡化石顯示,至少有部分翼龍類行走時採取後肢直立步態,而非往後肢兩側延展的步態<ref name="witton&naish2008">{{
傳統的觀念認為,翼龍類在地面行動時相當笨拙、不方便;但近年研究發現,至少部分翼龍類(尤其是[[翼手龍亞目]])能夠順利的行走、奔跑<ref name="unwin1997">{{
藉由比較翼龍類與現代鳥類的手掌、腳掌與身體的比例,科學家可以推測翼龍類在地表的生活方式。與神龍翼龍科的體型與後肢相比,牠們的腳掌相當小,腳掌長度是[[脛骨]]的25%到30%。這顯示神龍翼龍科較適合在乾燥、硬的地面上行走。[[無齒翼龍]]的腳掌較長,長度是脛骨的47%。[[濾食性]]的翼龍類(例如[[梳頜翼龍超科]])具有非常大的腳掌,舉例而言,[[翼手龍屬]]的腳掌長度是脛骨的69%,而[[南翼龍]]的腳掌長度是脛骨的84%,大的腳掌/脛骨比例代表牠們適合在軟而泥濘的地面行走,類似現代鳥類<ref name="witton&naish2008"/>。
===掠食===
過去曾發現[[棘龍科]]恐龍以翼龍類為食的化石證據。在《[[自然 (雜誌)|自然]]》(''Nature'')雜誌的2004年7月版,古生物學家[[埃瑞克·比弗托]](Eric Buffetaut)提出在一個早[[白堊紀]]的翼龍類化石的三個[[頸椎]]上,發現了[[棘龍科]]恐龍的斷裂牙齒。由於這些脊椎骨的關節仍連結在一起,所以這隻翼龍類未被吞食並消化<ref>{{
===繁衍===
[[File:Pterodactylus micronyx - IMG 0677.jpg|thumb|發現於[[索倫霍芬]][[石灰岩]]的幼年個體標本]]
關於翼龍類的繁衍行為的直接、間接證據很少。在[[中國]][[遼寧省]]的一個採石場發現了一個翼龍類的蛋,同一個挖掘地點也發現了許多著名的[[有羽毛恐龍]]。這個蛋被壓扁,但沒有破碎的跡象,顯示這個蛋有皮革質的外殼,如同今日的[[蜥蜴]]<ref name="Ji_et_al_2004">{{
在2011年發現的一個[[達爾文翼龍]]化石,後肢之間有一個蛋化石,也是質地軟的[[革質蛋]],如同現代爬行動物;而現代鳥類則是質地較硬的[[鈣質蛋]]。與產卵的母體相比,這顆蛋化石非常小<ref name="luetal2011">{{
目前已發現數個剛孵化不久的幼年個體,包含[[翼手龍科]]、[[喙嘴翼龍科]]、[[梳頜翼龍科]]、與[[神龍翼龍科]]<ref name=DU06b/>。這些幼年個體的骨頭已呈現高度的硬化,雙翼比例已接近成年個體。在翼龍類的早期研究歷史,幼年個體、成年個體常被歸類於相同屬的不同種。[[德國]][[索倫霍芬]][[石灰岩]]、[[巴西]]的海相沉積層可同時發現成年個體、非常年輕個體,例如[[翼手龍屬]]、[[喙嘴翼龍]]、巴西的[[南翼龍]],可以證實這些個體可能飛躍[[潟湖]]的中央時,摔落並淹死。這也顯示這些幼年個體已具有飛行能力<ref name="bennett1995">
[[Image:Pteranodon-sternbergi jconway.jpg|left|240px|thumb|飛越海面的[[無齒翼龍]]]]
目前不確定翼龍類是否有親代養育行為,但根據牠們相當年輕就有飛行能力、海相沉積層的成年與幼年個體化石,顯示幼年個體並非完全依靠親代。或者是只經過短暫的親代養育後,當雙翼已具有飛行能力時,幼年個體就會離巢生活<ref name=DU06b/><ref name="lifehistory">{{
翼龍類的不同類群,具有不同的生長模式。早期、原始的[[喙嘴翼龍類]],以[[喙嘴翼龍]]為例,剛孵化第一年的平均生長率為130%到173%,略快於現代[[短吻鱷]]。當喙嘴翼龍達到性成熟後,成長速率就會緩慢,之後再經過三年才達到最大體型<ref name=lifehistory/><ref>{{
===活躍時間===
在2011年,科學家比較數種翼龍類、現代[[鳥類]]與[[爬行動物]]的[[鞏膜環]]大小,以得出牠們的作息與活躍時間。[[翼手龍屬]]、[[掘頜龍]]、[[妖精翼龍]]屬於[[日行性]]動物,[[梳頜翼龍]]、[[南翼龍]]、[[喙嘴翼龍]]則是[[夜行性]]動物。[[古神翼龍]]屬於無定時活躍性的動物,覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關,只休息短暫時間。根據這個研究結果,梳頜翼龍、喙嘴翼龍的生活方式可能類似現代夜行性海鳥,在夜間捕食[[魚類]];南翼龍的生活方式可能類似某些[[雁形目]],在夜晚採濾食方式以水中的小型動物為食。德國[[索倫霍芬]][[石灰岩]]同時發現梳頜翼龍、喙嘴翼龍、掘頜龍、翼手龍屬,牠們可能佔據不同[[生態位]]、有不同生活方式與食物來源<ref>{{
==演化與滅絕==
===起源===
[[File:Scleromochlus.jpg|thumb|140px|生存於[[三疊紀]]晚期的[[斯克列羅龍]],可能是翼龍類祖先的近親]]
翼龍類的骨骼結構因為適應飛行而有大幅改變、特化,而且目前沒有牠們最直接祖先的化石證據,所以目前對翼龍目的演化起源瞭解不多。因為牠們的踝部結構,翼龍類被認為與[[恐龍]]是近親。目前已有數個相關理論,其中近年最盛行的理論是類似[[斯克列羅龍]](''Scleromochlus'')的[[鳥頸類主龍]]、能以二足方式站立的原始[[主龍形類]][[派克鱷]]、或者是類似[[沙洛維龍]]的[[原蜥形目]]動物。目前至少有一位翼龍類專家,[[大衛·安文]](David Unwin),認為這些動物因為個別的生理特徵,都不符合翼龍類祖先的假設<ref name="DU06a">
[[克里斯·班尼特]]、[[大衛·彼得斯]]曾先後提出翼龍類屬於[[原蜥形目]],或者是原蜥形目的近親。大衛·彼得斯利用電腦繪圖軟體,企圖找出原蜥形目、翼龍目的關聯<ref>{{
因為翼龍類被證實沒有樹棲生活的演化適應,所以牠們的飛行演化途徑被認為跟[[鳥類]]不同路線,鳥類的飛行演化途徑是「從樹往下的」。大多數方案認為翼龍類從長腿的陸地奔跑動物演化而來,如[[斯克列羅龍]]或[[沙洛維龍]],上述兩者都有皮膜,從後腿延展至身體或尾巴。這些研究顯示翼龍類的飛行演化途徑是「從地面往上」,或是攀爬懸崖。在2008年,一份研究顯示最早的翼龍類是群樹棲、食蟲的小型動物<ref name="Wang2008">{{
===種系發生學與分類===
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</center>
翼龍類各演化支的彼此關係並未確定。然而幾個較新的研究開始讓它們更明確。以下[[演化樹]]是簡略參考大衛·安文的研究<ref>
▲===== 種系發生學 =====
▲翼龍類各演化支的彼此關係並未確定。然而幾個較新的研究開始讓它們更明確。以下[[演化樹]]是簡略參考大衛·安文的研究<ref>{{en}}{{cite book |author=Unwin DM |chapter=On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs |editor=Jean-michel Mazin; Buffetaut, Eric |title=Evolution And Palaeobiology of Pterosaurs (Geological Society Special Publication) |url=https://archive.org/details/evolutionpalaeob00publ |publisher=Geological Society of London |location=London |year=2003 |pages=[https://archive.org/details/evolutionpalaeob00publ/page/139 139]–90 |isbn=1-86239-143-2 }}</ref>:
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1=''' '''翼龍目''' '''
|1={{clade
|1 = [[沛溫翼龍]] [[File:Preondactylus.png|50px]]
|label2= {{le|長爪翼龍類|Macronychoptera}}
|2={{clade
|1= [[雙型齒翼龍科]] [[File:Dimorphodon-macronyx_jconway.jpg|50px]]
|label2= {{le|天堂龍類|Caelidracones}}
|2={{clade
|1= [[蛙嘴龍科]] [[File:AnurognathusDB white background.jpg|40px]]
|label2={{le|槍顎類|Lonchognatha}}
|2={{clade
|1= [[曲頜形翼龍科]] [[File:Campylogn_DB.jpg|40px]]
|label2={{le|短四跖骨類|Breviquartossa}}
|2={{clade
|1= [[喙嘴翼龍科]] [[File:Rhamphorhynchus DB.jpg|40px]]
|label2=[[翼手龍亞目]]
|2={{clade
|label1= [[鳥掌翼龍超科]]
|1={{clade
|1= [[帆翼龍科]] [[File:Longchengpterus paleoarte.png|40px]]
|label2= 真鳥掌翼龍類
|2={{clade
|1= [[鳥掌翼龍科]] [[File:Ornithocheirus BW.jpg|40px]]
|2= [[無齒翼龍科]] [[File:202009 Pteranodon longiceps.svg|40px]]
}}
}}
|label2=
|2={{clade
|label1= [[梳頜翼龍超科]]
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|2={{clade
|1= [[德國翼龍科]]
|2= [[準噶爾翼龍科]] [[File:Domeykodactylus.jpg|40px]]
}}
|label3= [[神龍翼龍超科]]
|3={{clade
|1= [[古神翼龍科]] [[File:Bakonydraco as tapejarid DB.jpg|40px]]
|2= [[神龍翼龍科]] [[File:Mongol Giant.png|40px]]
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===滅絕===
傳統理論認為,早期[[鳥類]]的競爭,導致許多翼龍類滅絕<ref>
近年發現的數個新物種,生存於[[坎潘階]]/[[馬斯垂克階]],例如:[[鳥掌翼龍科]]、[[無齒翼龍科]]、[[夜翼龍科]]、[[古神翼龍科]]<ref>
==大眾文化==
[[File:Pterosaurs on South Bank.jpg|thumb|[[風神翼龍屬|風神翼龍]]的模型,因為[[英國皇家學會]]300週年而架設於[[倫敦]]市區]]
如同其近親[[恐龍]],翼龍類是大眾文化中的一個常見主題。在大眾媒體的恐龍形象,常隨者古生物學界的研究而有新改變;但是翼龍類的大眾形象,仍多停留在20世紀中期的過時研究<ref name=honepterosaurculture/>。
大眾媒體、一般民眾常使用'''翼手龍'''(''Pterodactyls'')來稱呼這些[[中生代]]飛行[[爬行動物]],這名詞所形容的動物外表經常是[[無齒翼龍屬|無齒翼龍]]、[[喙嘴翼龍屬|喙翼龍]],或是數個翼龍類的幻想混合體<ref name="honepterosaurculture">{{
這種幻想、混合體翼手龍,還出現在[[阿瑟·柯南·道爾]](Arthur Conan Doyle)的[[小說]]《[[失落的世界]]》(''The Lost World'')與其改編[[電影]]、以及1933年的電影《[[金剛 (1933年電影)|金剛]]》(''King Kong'')。在1966年電影《[[西元前一百萬年]]》(''One Million Years B.C.''),早期電影特效專家[[雷·哈利豪森]]把翼手龍的雙翼錯誤塑造成[[蝙蝠]]的多指雙翼。雷·哈利豪森宣稱,當他用實體模型拍攝時,為了增強雙翼的結構,而採用蝙蝠的雙翼結構。不過當時大眾媒體的翼手龍形象,常被建立成這種類似蝙蝠的雙翼。無齒翼龍是《[[侏羅紀公園]]》系列最常登場的古生物之一,曾在1997年的《[[侏羅紀公園:失落的世界]]》(The Lost World: Jurassic Park)中最後短暫出現過。在《[[侏羅紀公園III]]》(Jurassic Park III)中再度登場,第三集的無齒翼龍被赋予了誇張的體型、力量與侵略性,尤其頭頸、身體、和腳步被放粗許多倍。真正的無齒翼龍被認為以[[鱼|魚類]]為食,而電影中的無齒翼龍能像老鷹等猛禽一樣用腳掌抓緊,以及口中擁有尖牙利齒,會在峭壁上筑巢,與現實的形象不符;而亲代有抚育幼体的行为,并且能够像現代海鸟一樣远洋飞行,這些習性是科學的。古生物學家[[戴維·霍尼]](Dave Hone)發現該電影仍保有過時、錯誤的翼龍類形象,例如:電影裡的無齒翼龍仍保有牙齒、錯誤的築巢方式、雙翼應該是由肌肉與緊密纖維所構成<ref name=honepterosaurculture/>。在《[[侏羅紀世界]]》和其續作中,無齒翼龍擁有了可以輕易刺穿飛機擋風玻璃的尖刺型鳥嘴,並能夠集體狩獵、合作,被賦予了比較高的智商。《[[哥吉拉]]》系列電影中的飛行怪獸[[拉頓 (特攝怪獸)|拉頓]](ラドン),其名稱與形象來自於翼龍類中的無齒翼龍。
===活生翼龍惡作劇===
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這個故事是個惡作劇,導因於[[法國]]與[[普魯士]]在古生物學上的競爭。[[巴伐利亞州]]的[[索倫霍芬]][[石灰岩]]層發現了許多有價值的化石,包括[[始祖鳥]],都被[[德國]]古生物學家驕傲地發表。故事中隧道是挖穿與[[索倫霍芬]][[石灰岩]]層年代相似的[[石灰岩]]層,故事背後隱藏了[[法國]]的競爭心態}}。
===世界首枚翼龍胚胎化石遼寧出土===
{{citation needed|中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員在中國遼西熱河生物群中,發現世界首枚
光明日報報導,遼西
中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員汪筱林指出,
汪筱林說,翼龍胚胎化石骨架的身體部分背壓,頭部腹壓,由於後期擠壓,部分骨骼略有錯動位移。胚胎化石的脊柱大致沿著蛋的長軸方向伸展,頭部從一側向後彎曲,與脊柱組成倒U型,可能反映翼龍胚胎發育過程中,脊柱兩側不對稱、前肢緊緊折疊在一起的原始狀態。
另一名研究員周忠和說,遼西發現的胚胎化石骨架,具有加長的第四指和發達的三角脊肱骨,加長的翼掌骨進一步顯示胚胎屬於[[翼手龍亞目|翼手龍]]類。周忠和認為,這次發現的翼龍胚胎骨架化石保存完整的骨架和翼膜,具有出生後幼年階段的許多特徵,代表胚胎即將破殼而出,來到早[[白堊紀]]的地球|time=2022-08-08}}。
==參見==
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==外部連結==
{{Commons category|Pterosauria}}
* [http://www.pterosaur.co.uk/ 翼龍目資料庫網站] {{Wayback|url=http://www.pterosaur.co.uk/ |date=20120716092155 }} (英文)▼
{{Wikisourcecat|Pterosaurs}}
* [http://dipbsf.uninsubria.it/paleo/kellner.htm 翼手龍亞目的種系發生學] {{Wayback|url=http://dipbsf.uninsubria.it/paleo/kellner.htm |date=20180305191944 }} (英文)▼
* [http://pterosaur.net/index.php Pterosaur.net] {{Wayback|url=http://pterosaur.net/index.php |date=20210502201619 }}, multi-authored website about all aspects of pterosaur science
▲* [http://www.pterosaur.co.uk/
▲* [http://dipbsf.uninsubria.it/paleo/kellner.htm
▲{{翼龙目|B.}}
{{Taxonbar|from=Q179204}}
▲[[Category:翼龍目|*]]
[[Category:白垩纪灭绝]]
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